中国南方喀斯特地貌药用植物保育策略△

梁莹，韦坤华，张占江，肖冬，乔柱，李明杰，张重义*，缪剑华*

(1.广西壮族自治区药用植物园 广西药用资源保护与遗传改良重点实验室，广西 南宁 530023； 2.福建农林大学 作物科学学院，福建 福州 350002)

·中药农业·

中国南方喀斯特地貌药用植物保育策略△

梁莹1，2，韦坤华1，张占江1，肖冬1，乔柱1，李明杰2，张重义2*，缪剑华1*

(1.广西壮族自治区药用植物园 广西药用资源保护与遗传改良重点实验室，广西 南宁 530023； 2.福建农林大学 作物科学学院，福建 福州 350002)

中国南方喀斯特地貌作为重要的世界自然遗产组成部分，孕育着丰富的药用植物资源。然而石漠化和人为过度掠夺加剧了对药用植物的危害，特别是濒危野生药用植物种质资源多样性受到威胁。本文通过分析药用植物对喀斯特地貌独特环境的响应特点，结合药用植物资源生态学特征，以保护与恢复中国南方喀斯特地貌药用植物物种和药效为目标，探讨药用植物资源保护、物种信息提取以及复育技术和方法，为促进中国南方喀斯特退化生态系统的恢复重建，推动药用资源的可持续开发利用提供参考。

药用植物保育学；喀斯特地貌；石漠化；濒危灭绝；保育策略

中国南方喀斯特地貌作为重要的世界自然遗产组成部分，代表全球三大喀斯特片区中最大片区独特的自然地理特征，具有显著的、独特的生物多样性。然而石漠化和人为过度掠夺，破坏了当地的生物栖息地，降低了种群数量，加剧了濒危野生药用植物的受威胁程度[1]。保护濒危中药资源和生物多样性，从根本上遏制中药资源的急剧减少，成为国家战略资源的目标之一[2]。当然，在可利用资源有限的情况下，人们广泛关注的是如何以最小代价实现生物多样性的最佳保护，而最有效和普遍的做法就是保护生物多样性热点地区[3]，这使得喀斯特地貌药用植物资源研究与保护也逐渐成为植物学家、生态学家的研究热点[4]。然而关于喀斯特地貌药用植物保育研究鲜见系统报道，本文在分析药用植物对喀斯特地貌独特环境响应的基础上，依据药用植物资源生态学的基本原理，探讨中国南方喀斯特地貌药用植物保育策略，以期为喀斯特退化生态系统的恢复重建，特有和濒危药用植物资源的保护和可持续利用提供参考。

1 药用植物对中国南方喀斯特地貌环境响应的特点

药用植物的生物活性成分大都属于植物次生代谢产物，而植物次生代谢产物是医药、食品添加剂、香料以及工业上重要的生化药剂的来源之一，这种次生代谢产物的积累往往发生在受到各种刺激或信号分子胁迫的植物中[5]。在喀斯特生态系统中，药用植物次生代谢物的产生和变化与初生代谢物相比，其与环境有着更强的相关性和对应性。

喀斯特地貌富钙镁偏碱性的土壤环境赋予了喀斯特植物石生、旱生和喜钙的特性[6]。如忍冬LonicerajaponicaThunb.就是广泛种植在中国富钙喀斯特地貌的具有典型生态价值的药用植物之一[7]。在广西石灰岩特有植物中，常见的有87种是典型的喜钙药用植物，约占广西喀斯特地貌植物种数的65.4%，如名贵药用植物岩黄连CoptischinensisFranch.、越南槐SophoratonkinensisGagnep.、剑叶龙血树DracaenacochinchinensisLour.等[8]。喀斯特环境是一个极容易形成干旱(季节性干旱)的脆弱环境[6]，环境中水分缺乏是影响农业作物正常生长的灾害因子之一，然而在半干旱条件下，植物的应激反应可能促进次生代谢物的合成和积累，生长在半干旱条件下的药用植物通常会产生较高浓度的活性物质[9]。如适度干旱胁迫能够增加细茎石斛茎中的多糖以及类黄酮和生物碱含量[10]，提高青蒿叶中的青蒿素、青蒿酸含量[11]。

2 喀斯特地貌药用植物资源生态学特征

尽管药用植物品质形成机制复杂，影响其品质的因素也很多，但主要是受药用植物本身的遗传因素和药用植物生长的环境条件影响。在喀斯特特有生境中，药用植物体内产生的有效物质变化与生态因子密切相关。

2.1 喀斯特地貌药用植物生态适应中资源配置

资源配置规律是植物长期进化过程中形成的。在喀斯特特殊的生境条件下，药用植物承受土壤保水能力低导致的土壤干旱以及土壤高钙的双重胁迫，在生存过程中改变了自身的形态结构以及生理生化过程，通过复杂多样的响应机制获得抗逆性以适应环境[12]。其中，药用植物往往通过形成次生代谢化合物提高其适应性。在喀斯特生境中，药用植物资源配置由竞争性生长发育方向逐渐向适应性方向偏移，其有效成分产生显著变化，其原因可能是药用植物次生代谢途径中关键酶的活性与表达量产生了显著反应，进而调控次生代谢物的生成量，并在一定范围内，对其药用品质的提升有一定的积极作用。

2.2 喀斯特地貌药用植物耐受性与其品质的形成

中国南方喀斯特地区温暖湿润，雨量充沛，虽水热同季，但季节性分配不均，常出现蒸发量大于降水量的干燥期，所以植物常因水分和养分严重不足，土地生产力低下而生长困难甚至大量死亡。只有喜钙性、耐旱性和石生性的植物，才能在土层薄、含钙质很高，易旱的石灰岩基质上生长发育[13]。在正常的耐受条件下，通过药用植物代谢产物配置，自动调控而正常产生，但随着喀斯特环境的变化，可能会增强或减弱药用植物某些已经产生次生代谢物质的基因表达，改变其代谢途径和作用强度而导致某些次生物质的含量的变化，从整体上往往会导致药用植物代谢物的特异性和表达量的变化，以提高其生存能力，正是这种导致药用植物代谢变化的外界环境因子(诱导因素)往往是导致药用植物品质形成和优劣的关键。

2.3 喀斯特地貌特异性生态因子与药用植物品质的形成

特异性生态因子：指植物在生长发育过程中，在特定生态因子条件下才能形成或增减某种代谢产物。喀斯特地貌虽然人居环境恶劣，但却是一些绿色植物赖以生存的地方，尤其是喀斯特地貌的药用植物资源极为丰富，如杜仲、天麻、吴萸、石斛、何首乌等药材享誉中外[14]。药用植物在喀斯特地貌特有生境中，某种有效成分或人类需求的某种目标物的生成或积累与该地貌某个特异性生态因子的应答反应密切相关。如壶花黔苣苔TengiapotifloraS.Z.He为典型的喜钙植物，仅在贵州的修文猫冲山谷石壁上发现，种群数量十分稀少；翅茎绞股蓝GynostemmacaulopterumS.Z.He仅分布于低海拔的热带沟谷，土壤湿度很大，仅在紫云、仁怀局部沟谷发现[15]。

2.4 喀斯特地貌药用植物生境维持的生态规律

喀斯特地貌因存在石漠化、干旱溶岩、土地瘠薄、高pH值、高钙等限制因素而被认定为一种特殊的脆弱生境[16]。喀斯特小生境具有高度异质性和生境脆弱性。高度异质性使得群落和物种多样性丰富。生境脆弱性使得小生境一旦受到破坏，必然引起群落和物种多样性快速衰退与丧失。喀斯特地貌中植被、土壤和地形之间存在高度相关性，植被在不同程度上影响土壤性质，而土壤性质和地形因素反过来会影响植物生物多样性[17]。这要求喀斯特地区生态平衡维持与群落恢复机制必须全面考虑三者之间的关系，任一因素遭到破坏或缺乏，其植被恢复都存在较大困难。为阻止药用植物物种濒危和药效丧失，防止喀斯特生境灾变，应根据不同程度石漠化地区小尺度岩性、土壤理化性质、表层岩溶带含水层发育状况的组合差异，在此基础上遵循植被群落演替的规律，合理安排喀斯特地貌药用植物的种植顺序，提高植被群落的稳定性[6]。

3 喀斯特地貌药用植物保育策略与技术

在喀斯特地貌上野生药用植物保育和植被恢复，应因其生态的高度异质性和脆弱性的特点采取措施，通常有自然恢复和人工恢复两种方法。植被自然恢复的优势在于生态平衡维持机制一旦建立，较为稳定，自然群落演替不会出现较大偏差，但缺点是周期较长，不利于野生药用植物的利用与开发。人工恢复是按照群落演替恢复规律通过人工引种生态群落中的关键种和建群种，驱动生态系统重建，不仅可以弥补人工封禁自然恢复的不足，缩短生态系统重建的时间，同时可以促进野生药用植物群落的恢复，远期基本可以实现野生药用植物群落恢复到原有自然状态，应是喀斯特地貌野生药用植物群落恢复的有效措施之一[18]。但值得注意的是人工恢复是建立在对喀斯特地貌生态群落深入研究的基础上，不宜盲目采取人工恢复方法，避免造成新的生态灾难。

3.1 合理实施药用植物资源保护方法

植物资源保护办法一般是指就地保护(in situ conservation)和迁地保护(ex situ conservation)。就地保护，也称原地保护、原生境保护，被认为是一个重要的保护方式。在自然栖息地，自然保护区和野生苗圃是维持药用植物有效成分的典型实例，同时植物园和种子库是迁地保护的重要途径[19]。随着濒危植物保护理论基础不断拓宽，一些新兴的珍稀濒危植物保护方式应运而生，如回归保育、近地保护方法。特别是回归保育，在研究清楚种群动态和更新的规律的基础上，对脆弱生境中的关键物种引入回归，有利于自然生态系统平衡的恢复与重建，这也是药用植物生态系统人工恢复的有利措施之一。

3.1.1 就地保护 栖息地的退化和破坏是造成药用植物资源损失的主要原因。就地保护可以增加物种多样性的丰富度，并巩固药用植物资源保护与可持续利用之间的关系[19]。相对于具有应急意义的迁地保护，就地保护在维持生态系统内生物的自然更新与自我平衡机制、物质的循环和能量流动以及生态系统服务和功能方面更具有现实意义，是生物多样性保护中最为有效的措施[20]。据了解，政府、学者以及人民群众已达成共识，认为中国生物多样性保护最可行的途径是就地保护，截止2014年底中国已经建立了2729个自然保护区[21]。以喀斯特地貌为主的广西建立了金花茶国家级自然保护区，通过采取就地保护的方法，既保护了金花茶的生存环境，防止生态系统的破坏和退化，又使金花茶种质资源得到最有效的保护[22]。

3.1.2 迁地保护 迁地保护是全球植物保护战略目标之一[23]，它是防止物种灭绝的有效措施，也是对就地保护的有效补充，特别是对那些过度开发，并且生长缓慢、低产量、易于感病的濒危药用植物的保护[24]。肖培根院士团队创新建立了我国药用植物种质资源迁地、离体保护技术体系，在我国热带、亚热带和温带地区建立了全世界规模最大的药用植物种质迁地保护专业平台，建立运行了中国第一座国家药用植物种质资源库[25]，在中国南方喀斯特生态恢复中发挥了重要作用。其中，种子保存成本仅为就地保护的1%，是最有效也是最经济的保存方法[26]。离体保存技术也被用于多种药用植物种质的保存，如铁皮石斛[27]等喀斯特地貌药用植物采用该方法均取得一定效果。

3.1.3 回归保育 回归保育(re-introduction conservation)是继就地保护和迁地保护等保护策略之外的一种新兴的珍稀濒危植物保护方式，其保护效果超出了单纯的就地保护和单一的物种保护，能更有效地对极小种群野生植物进行拯救和保护[28]。近年来国内外已有不少的研究机构从事这个新领域的研究，如新加坡已经成功地将大麻、大苞草、大叶蕨以及石斛兰等植物重新引入到适当的栖息地[29]；来自兰花种子科学与可持续利用机构成员在多个国家已经证明，种子库中兰花种子可以成功地运用再引入技术，进行回归保育[30]；通过在喀斯特地貌进行回归保育实验，总结归纳出有效的金花茶回归技术，进一步扩大金花茶种群，从而更好地保护和恢复金花茶物种[22]。

3.1.4 近地保护 近地保护(near site conservation)是介于就地保护与迁地保护之间的一种新的保护理念，以保护珍稀特有植物为目的，一般选择接近物种原生地的区域或与物种原生地相似的区域内开展保护措施。近地保护现已成为国家林业局野生植物六大拯救保护措施之一。根据近年来云南省对极小种群野生植物近地保护的实践和所取得的成果，以及对若干种国家重点保护植物在迁地保护与就地保护条件下的生长与适应性的比较研究，认为对包括极小种群在内的受严重威胁植物的近地保护的有效性远高于对它们的迁地保护[31]。对于喀斯特独特生境濒危药用植物的种群扩大和持续性生存，近地保护可能是一种兼顾科学性和可操作性的物种多样性有效保护策略[4]。

3.2 有效运用药用植物物种信息提取与保存技术

3.2.1 遗传特征的提取与保存技术 基因是遗传的物质基础，是药用资源得以保存的前提，充分运用现代先进技术进行药用植物遗传特征的提取和保存，建立珍稀濒危物种基因数据，为喀斯特地貌药用资源的保存提供技术保障，同时有助于解决物种保存的诸多问题。如使用基因保存的遗传优化技术能够避免物种近亲交配或者杂交[23]，重要的是保留尽可能多的遗传基因多样性，待环境处于一定程度稳定性时，用于恢复野生物种[32]。另外，喀斯特地貌中药材种植正在不断开拓新的栽培品种，将生物技术方法(例如组织培养，微繁殖，合成种子技术和基于分子标记的方法)应用于提高药用植物的产量和药效[19]，为中药材新品种培育开拓宽广的道路。

3.2.2 形态特征的提取与保存技术 药用植物的外在品质即外观性状(包括形状、颜色、大小、气味等)在一定程度上反映了药材的内在品质，通过观察药用植物的外在特征，可以快速的判断药材的质量优劣。白音[33]根据分析铁皮石斛的原始记载、形态特征以及地理分布，考证了药用植物铁皮石斛的学名。郭伟[34]通过分析南方喀斯特特色药用植物莪术、姜黄、郁金的来源、药用部位和性状特征之间的差异，有效解决了这三种药物同物异名或同名异物的情况。在喀斯特地貌药用植物的保育研究中，开展形态特征的提取与保存研究，可以作为药用植物种质资源评价的指标之一，指导迁地保护策略的调整。

3.2.3 化学特征的提取与保存技术 化学成分是药用植物临床作用有效的物质基础，利用现代分析技术对药用植物化学成分的分析是鉴别药用植物真伪，评判药用植物迁地保护、就地保护后是否有药物特性的关键技术之一。如通过化学特征分析，可知三种常用半枫荷类药用植物的化学成分存在显著差异[35]。通过各多模式互补分离技术所得到不同的药用植物化学特征组分进行化学表征、入库保存、数据保存，得到科学完整的药用植物物种化学特征信息提取与保存技术数字化信息库，为药用植物保育化学有效性评价以及药材真伪鉴定提供技术支撑。

3.3 采取野生抚育和林下栽培等技术开展药用植物复育

近年来喀斯特地貌栽培药用植物的研究呈增长趋势[36]。根据药用植物的生长习性与喀斯特环境特点，依据仿生学原理与乡土(土著)物种优化配植，进一步促进喀斯特地貌药用植物多样性的恢复和保护。如喀斯特林下种植金线莲的技术有利于提高珍稀濒危药用植物金线莲的快速繁育[37]。在不破坏原有生境的前提下，进行林下套种草珊瑚可增加林农收入和提高林农营林护林的积极性[38]。以濒危物种保护为目的，以生态建设为首位，在喀斯特地区发展仿野生栽培或野生抚育铁皮石斛产业，既可获取适当的经济效益，又能保证可持续的发展[39]。根据生态分析，可在不同坡度采用不同混交林模型进行喀斯特荒漠化地区生态恢复，具有水土流失、病虫害、森林火灾等防治功能[40]，同时让濒危药用植物得到有效的保护和延续。

4 小结与展望

中国南方喀斯特地貌独特的地理环境，气候和生态条件，蕴藏了丰富的特有药用植物。其中广豆根是一个典型的喀斯特地貌药材。作者在研究广豆根对喀斯特地貌主要环境特点(干旱)的影响时，发现在适度干旱胁迫可以增加广豆根中苦参碱和氧化苦参碱含量[41]。作者单位在国家自然科学基金、广西自然科学基金等项目支持下，自2001年开始开展广豆根保育研究工作，包括对广豆根进行野生资源调查、建立种质圃、开展引种驯化、栽培及复育等，成功解决了广豆根迁地保育技术问题。

如何在保护喀斯特生态环境，满足发展需求的同时保护野生药用植物，防止物种灭绝，是当前中国生物多样性保护工作所面临的一大挑战[42]。进一步深化研究药用植物次生代谢与喀斯特地貌生态系统中的环境因素之间的关系，以生态学理论为基础，以药用植物资源配置为主线，从药用植物耐受性与其品质的形成，以及特异性生态因子对药用植物品质形成的影响等角度，丰富和发展药用植物生态保育原理，从而制定更有效的中国南方喀斯特地貌药用植物保育技术和方法。通过合理实施药用植物保育方法，将就地保护与迁地保护等方法整合起来，提供一个安全保护网，即可共同抵御野外物种的灭绝[43]；同时有效运用药用植物物种信息提取与保存技术，为人类更好的定向筛选维持或提升药用植物品质提供参考；充分利用药用植物资源复育技术，进一步解决喀斯特地貌药用资源的源头建设问题，从而更好地推动中药产业的健康发展。

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StrategiesforConservationofMedicinalPlantsinSouthChinaKarst

LIANGYing1，2，WEIKunhua1，ZHANGZhanjiang1，XIAODong1，QIAOZhu1，LIMingjie2，ZHANGZhongyi2*，MIAOJianhua1*

(1.GuangxiKeyLaboratoryofMedicinalResourcesProtectionandGeneticImprovement，GuangxiBotanicalGardenofMedicinalPlant，Nanning530023，China； 2.CropScienceCollege，FujianAgricultureandForestryUniversity，Fuzhou350002，China)

South China Karst as an important part of the world natural heritage breeds abundance of medicinal plant resources.However，rocky desertification and human misuse have increasingly endangered the medicinal plants，especially threatened the diversity of wild endangered medicinal plant resources.This paper analyzed the response of medicinal plants to the south China karst environment，and combined with the ecological characteristics of medicinal plant resources.It aims to protect and restore the medicinal plants of south China karst.Finally，the conservation of medicinal plant resources，the extraction of species information，and the technology and methods of restoration were discussed with the purpose of promoting the restoration and reconstruction of south China karst degraded ecosystem，and providing reference to push the sustainable development and utilization of medicinal plant resources.

Medicinal plants conservation；karst geomorphology；rocky desertification；endangered extinction；conservation strategy

国家中医药行业科研专项(201507002)；广西科学研究与技术开发计划项目(桂科合14125008-2-21，桂科重14124002-1)；广西药用资源保护与遗传改良重点实验室开放基金(2014)

] 张重义，教授，研究方向：中药资源可持续利用，Tel：(0591)83742793，E-mail：hauzzy@163.com； 缪剑华，研究员，研究方向：药用植物保育学原理与技术，Tel：(0771)2443020，E-mail：mjh1962@vip.163.com

10.13313/j.issn.1673-4890.2017.2.014

2016-10-19)

*[