不同小麦种质资源耐深播能力的差异

李 玥，王兴荣，张彦军，苟作旺，陈伟英，祁旭升

(甘肃省农业科学院作物研究所，甘肃兰州 730070)

不同小麦种质资源耐深播能力的差异

李 玥，王兴荣，张彦军，苟作旺，陈伟英，祁旭升

(甘肃省农业科学院作物研究所，甘肃兰州 730070)

为筛选耐深播小麦种质资源，以国内部分育成品种、地方种质及引进种质共100份小麦材料为对象，测定了7和15 cm两种播种深度下小麦出苗率、胚芽鞘长、地中茎长和苗高，研究了小麦耐深播相关性状之间的关系，对100份小麦种质的耐深播能力进行了聚类分析和等级划分。结果表明，播种深度从7 cm增加到15 cm，小麦出苗率显著降低，而胚芽鞘长、地中茎长及苗高却显著增加。在7 cm播种深度下，小麦出苗率与苗高以及胚芽鞘长与地中茎总长之和呈正相关；在15 cm播种深度下，小麦出苗率与胚芽鞘长、地中茎长、苗高以及胚芽鞘长与地中茎长之和均呈极显著正相关。 100份小麦种质可划分为强耐深播、中等耐深播及弱耐深播3种类型，其中富尔纳尼、红春麦、红齐麦、青芒麦、陕地535、三道塘(有芒)、陇春31号等29份材料为强耐深播小麦种质。

小麦；深播；差异分析；隶属函数法

干旱是影响农业生产的世界性问题。全球干旱、半干旱地区土地面积占土地总面积的36%，由于干旱缺水造成的农业损失远远超过了其他因子造成的损失的总和[1]。随着人口增长和社会经济快速发展，全球农业用水日趋紧张，干旱缺水已成为粮食增产以及农业可持续发展的重要制约因素。小麦(TriticumaestivumL.)在播种到出苗期间，土壤干旱、表层土缺熵以及秸秆还田造成的表土撬虚最终都会造成缺苗断垄、花脸田、参差不齐、小老苗等问题出现，导致地力和小麦品种的生产力都不能充分发挥作用，影响小麦产量形成。其实，人们在长期的农业生产实践中已经总结出大量保证小麦出苗的宝贵经验，适当深播可以使小麦种子充分利用土层中的有限水分，完成种子萌芽过程，被认为是促进小麦出苗的有效措施。但并非所有作物品种都适合深播，只有耐深播品种才能在深播条件下保证出苗。因此，筛选鉴定耐深播小麦种质资源、研究小麦耐深播机理对发展旱作区小麦生产具有重要的现实意义。

作物耐深播性是较为复杂的遗传性状，且易受环境因素影响[2]。从表型来说，耐深播作物品种通常具有较为发达的延长器官用来推动胚芽露出土壤表面[3]。出苗过程中不同作物的延长器官有所不同。水稻(OryzasativaL.)与燕麦(AvenasativaL.)主要是延长中胚轴和第一节间[4-5]，大麦(HordeumvulgareL.)与小麦主要是延长胚芽鞘和第一节间[6-8]，玉米(ZeamaysL.)与高粱[Sorghumbicolor(L.) Moench]主要是延长中胚轴[9,4]。作物耐深播评价需要有合理可靠的评价指标，一般认为出苗率是鉴定耐深播性的首选指标，出苗率越高，耐深播性越强[10-11]。赵光武等[12]认为中胚轴长度是控制玉米耐深播性能的主要因素，而张 磊等[13]认为中胚轴和胚芽鞘协同作用将玉米幼苗送出地表，并且中胚轴起到了主要作用。在小麦研究中，人们发现胚芽鞘长度是决定小麦耐深播性的主要因素[14]。同时，人们也引入了一些其他的性状用于作物耐深播性评价，如中胚轴和胚芽鞘长度之和、根长、苗长、生物量等[2,15]。在评价方法上，张 磊等[13]以根茎长度作为依据，将46份玉米自交系划分为强中弱三种类型；张晓龙等[16]以平均地中茎长进行小麦耐深播等级划分；彭云玲等[2]以深播15 cm播深下的出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长、根长及根数等7个性状对45份玉米自交系进行层次聚类分析，将供试材料划分为3个等级。目前学者们对玉米耐深播研究已经做了大量工作，但有关小麦耐深播相关指标的筛选、耐深播种质资源鉴定方面还鲜见报道。

鉴于此，本研究以100份不同来源的小麦种质资源为材料，在7和15 cm两种播种深度条件下对小麦耐深播相关的性状进行测定，通过相关性分析筛选与小麦耐深播密切相关的性状，采用隶属函数法对小麦种质资源的耐深播性能进行评价，以期为小麦耐深播种质筛选及耐深播育种提供一定的理论参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验材料由45份国内育成品种、26份国内地方种质、29份国外引进种质组成，均由甘肃省农业科学院国家农作物种质资源平台-甘肃子平台提供。

1.2 试验方法

试验于2015年9月在甘肃省农业科学院试验田内进行。挑选整齐一致的小麦种子，用70%酒精进行表面消毒后播于覆有双层滤纸的9 cm×9 cm的培养皿中催芽2 d，随后将20粒发芽种子播种于高25 cm、直径为16 cm的PVC管中，以大田土壤作为生长介质，设7 cm和15 cm两种播种深度，3次重复，10 d后测定出苗率(出苗总数占播种总数的百分比)，并随机选取6株测定胚芽鞘长(胚芽鞘节到其顶端的长度)、地中茎长(种子到胚芽鞘节的长度)及苗高(胚芽鞘节到幼苗顶端的长度)。

参考郝德荣等[17]的方法，利用隶属函数法对100份小麦种质在15 cm播深下耐深播指标进行综合评价。隶属函数计算公式：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

其中，Xi为某一指标第i个种质的相对值，Xmin为某一指标的最小值，Xmax为某一指标的最大值。如果某一指标与耐深播性为正相关，用(1)式计算，反之则用(2)式。将各性状的具体隶属值进行累加后求其平均值，平均值越大，耐深播性越强。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2013对试验数据进行整理，用SPSS 16.0统计分析软件进行方差分析及相关性分析。

表1 100份小麦种质在不同播种深度(7 cm和15 cm)下的耐深播相关性状

(续表2 Continued table 2)

编号Code材料名称Name出苗率Emergencerate/%7cm15cm胚芽鞘长Coleoptilelength/cm7cm15cm地中茎长Lengthofcoleoptileinternode/cm7cm15cm苗高Seedlingheight/cm7cm15cm51大白麦Dabaimai76．6720．007．009．434．639．0028．6731．9352白老来变Bailaolaibian78．338．337．3311．005．0010．0026．6726．5053红老来变Honglaolaibian48．338．337．179．703．539．2024．0030．0054小白麦Xiaobaimai48．336．677．009．004．679．6021．3324．0055金包银Jinbaoyin70．0038．337．5012．774．108．8926．0030．7856小红芒麦Xiaohongmangmai85．0020．006．6710．333．809．8326．6728．7357白芒麦Baimangmai83．3336．677．2011．844．677．6026．0028．9958金黄麦Jinhunagmai81．6738．337．3012．904．4310．6024．6728．3559大红麦Dahongmai76．6733．337．9712．704．279．6026．0029．7260洋春麦Yangchunmai76．6728．337．9311．544．509．7728．6729．7761白春麦Baichunmai86．6736．678．1712．415．408．9727．6729．6962青芒麦Qinmangmai91．6746．678．5013．405．179．2331．8332．9063红春麦Hongchunmai75．0048．338．1014．175．1710．3731．3332．1564蚂蚱麦Mazhamai61．6728．336．438．603．475．9323．6728．7765红曹麦Hongcaomai80．006．676．9310．973．137．2721．6729．7766红齐麦Hongqimai86．6745．008．2712．965．8010．1326．6731．6467白麦Baimai91．6728．338．3013．085．039．9028．0032．8468白见口Baijiankou83．3315．008．0011．554．879．3026．0030．0069白大头Baidatou86．6730．008．3010．544．809．9025．6028．9270红木铣板Hongmuxianban75．0021．677．8712．165．039．7725．6728．5871白半芒Baibanmang85．0031．677．7712．534．209．1824．8327．7572ABRSINNTAN75．0016．677．439．703．105．7626．1734．7473A．DAMASCOS58．3313．337．508．543．676．2427．3336．1274AKABOZU70．006．677．178．504．537．7522．8324．9575AKATHIOTIKO70．0033．336．9010．573．308．7427．6731．0676ALASKA63．3320．006．8310．383．909．4722．6731．5377ALDIRK71．6725．008．0011．205．108．6029．6729．9878ANDES360．0013．336．778．253．507．6520．3330．2579ANDES5686．6733．336．8310．193．337．6323．3329．7180AZTECA71．6716．676．839．673．007．3125．0027．5381BAART91．6728．337．4310．954．077．8827．3330．028273⁃78Talent73．3316．676．609．322．876．6527．0028．7383Marquis85．0058．337．0011．463．878．8329．0030．6384Yoreme(76⁃9)61．6716．676．409．233．206．1023．5025．4785Sa7558．336．676．808．303．436．8023．8322．0086魁小麦Kuixiaomai66．6716．676．508．603．475．5023．0028．3887富尔纳尼Fuernani83．3361．676．9313．664．1710．9928．8333．0188玉皮Yupi76．6745．006．9010．363．677．9431．3330．5089H2．H140⁃(k)57385．0041．677．3311．934．509．1628．3329．83909H．123H⁃(k)72388．3333．337．0010．643．639．0429．3329．669121H195⁃(k)46288．3340．007．3011．934．409．7625．6731．1992H⁃(k)43270．0025．007．3311．985．1310．9633．6730．6093Indiandwarfwheat70．0013．337．109．304．138．7524．0026．3094p/278．3325．007．0012．693．139．2328．0035．3595pg333．3318．337．179．364．107．6226．3332．4696H⁃(k)76675．0031．676．6012．134．0310．1630．0030．739713．GT．10E51⁃(k)72171．6738．337．3310．903．839．1730．0033．0298E4E24⁃(k)95290．0041．678．0011．333．737．9331．3335．469914E⁃(k)77160．0026．677．3013．464．608．6625．0034．89100M2A⁃163．3325．006．609．553．238．3024．0028．23

1～25:育成冬小麦品种；26～45：育成春小麦品种；46～71：地方品种；72～100：引进国外种质。

1-25：Bred winter wheat varieties;26-45:Bred spring varieties;46-71:Landraces;72-100:Iniroduced germplasm.

2 结果与分析

2.1 小麦种质对深播的响应

从表1可以看出，随着播深的增加，小麦种质的胚芽鞘长、地中茎长、胚芽鞘长与地中茎长之和及苗高呈增加趋势，而出苗率则呈降低趋势。相对于7 cm播种深度，在15 cm播种深度下小麦种质出苗率下降幅度为8.34%～75.00%，平均下降了60.67%，其中正选1号、定西38号、三道塘有芒、pg3和甘春20号降幅最小，说明深播对这些种质出苗的影响较小。深播后胚芽鞘长、地中茎长和苗高相对于7 cm播种深度分别平均增加了49.44%、105.91%和18.51%，其中大部分种质的胚芽鞘长度和苗高及所有种质的地中茎长均随着播种深度的增加有所增加，前两个性状以富尔纳尼的增幅均最大，分别达到6.73和6.82 cm，苗高则以陕地535的增幅最大，为11.07 cm。

方差分析结果(表2)显示，小麦种质和播深及二者互作对出苗率、胚芽鞘长、地中茎长、苗高以及胚芽鞘长和地中茎长之和的影响均达到极显著水平，说明这5个性状既受到小麦种质自身遗传特性的控制，又与播深相关。从方差的大小看，播深的影响远大于种质及二者互作效应。

表2 不同播种深度下5个耐深播相关性状的方差分析(F值)

**：P<0.05

2.2 两种播深下小麦耐深播相关指标的相关性

相关分析结果(表3)表明，在7 cm播种深度下，小麦出苗率与胚芽鞘长和地中茎长的相关性不高，而与苗高以及胚芽鞘长和地中茎长之和存在显著正相关关系；在15 cm播种深度下，小麦出苗率与胚芽鞘长度、地中茎长度、胚芽鞘长和地中茎总长之和均存在极显著正相关关系。这说明在深播条件下，胚芽鞘长、地中茎长在小麦幼苗出土方面均发挥着重要作用，二者共同作用将幼苗送出土壤表面。

表3 小麦耐深播相关指标的相关性分析

*表示在5%水平上显著相关；**表示在1%水平上显著相关。

* indicates significant correlation at 5% level；** indicates significant correlation at 1% level．

2.3 100份小麦种质耐深播能力综合评价

根据平均隶属函数值将100份小麦种质材料划分为3个耐深播等级(强耐深播类型、中等耐深播类型及弱耐深播类型)(表4)。其中，富尔纳尼、红春麦、红齐麦、青芒麦、陕地535、三道塘(有芒)、陇春31号等29份小麦种质的隶属函数值介于0.63～0.94，平均值为0.71，变异系数为9.4%，属于强耐深播类型；洋春麦、白半芒、尕麦子、兰天19、定西40号、红芒麦等48份种质隶属函数值为0.37～0.61，平均值为0.51，变异系数为13.8%，属于中等耐深播类型；Sa 75、魁小麦、Yoreme(76-9)、武春121、平凉40号等23份种质的隶属函数值为0.11～0.35，平均值为0.28，变异系数为21.3%，属于弱耐深播类型。

表4 100份小麦种质的耐深播综合评价

2.4 不同类型小麦种质的来源分布

由于耐深播性状在不同种质间存在较大差异，我们进一步对不同耐深播类型小麦种质来源进行分析(表5)。结果发现，强耐深播类型包括10份育成品种、9份地方种质以及10份引进种质，中等耐深播类型包含28份育成品种、15份地方种质和9份引进种质，弱耐深播类型包含7份育成品种、2份地方种质和10份引进种质。由此可见，不同类型小麦种质中均存在耐深播种质，进行小麦耐深播品种选育时应种质材料筛选范围应尽可能广泛，在进行系统的耐深播鉴定后开展品种选育工作可以有效提高育种效率。

表5 不同类型小麦种质耐深播性能比较

3 讨 论

深播作为应对播种期土壤干旱的一项重要农艺措施，在提高出苗率方面具有重要作用。然而，深播条件下土壤对种子萌发的阻力增大，空气密度降低，营养物质消耗增大，往往造成出苗时间推迟和出苗率降低。岳丽杰等[18]研究发现，深播后玉米出苗率下降，出苗时间延迟，苗长、中胚轴长、苗干重、中胚轴干重逐渐增加，主根长、根冠比、幼苗整体度减小。彭云玲等[2]也发现，深播后玉米自交系的出苗率、苗长、根数呈下降趋势，而根长、中胚轴长、胚芽鞘长以及中胚轴长与胚芽鞘长之和呈增加趋势。本试验在7和15 cm两种播种深度下研究了100份小麦种质出苗率、胚芽鞘长、地中茎长、苗高以及胚芽鞘长与地中茎长之和的变化，结果发现，增加播种深度使小麦的出苗率降低了60.67%，而胚芽鞘长、地中茎长、苗高以及胚芽鞘长与地中茎长之和分别增加了49.44%、105.91%、18.51%和68.98%，这与上述报道[2,18]以及在牧草耐深播研究[19-21]的结论一致。

作物耐深播性是较为复杂的遗传性状，是多种因素综合作用的结果，本研究对7和15 cm播种深度下的出苗率、胚芽鞘长、地中茎长、苗高以及胚芽鞘长与地中茎长之和5个性状之间进行相关性分析，结果发现，在深播7 cm时，小麦出苗率与胚芽鞘长与地中茎长之和、苗高的相关性均达到显著水平，而与胚芽鞘长和地中茎长相关性均不显著；在深播15 cm时，小麦出苗率与胚芽鞘长、地中茎长、苗高以及胚芽鞘长与地中茎长之和的相关性均达到极显著水平，进一步说明深播条件下胚芽鞘和地中茎共同作用提高了小麦的出苗率，这与彭云玲、张磊等[2,13,15]的研究结果一致。

利用隶属函数法进行耐深播评价综合了多个耐深播相关性状，比以往采用单一指标进行耐深播评价更为准确、客观。本研究通过计算5个耐深播相关性状的隶属函数值，然后取其平均值进行耐深播聚类和类型划分，从中筛选到富尔纳尼、红春麦、红齐麦、青芒麦、陕地535、三道塘(有芒)及陇春31号等29份具有较强的耐深播能力的小麦种质，这将为进一步研究小麦耐深播遗传规律，利用分子育种技术进行耐深播育种提供基础材料。同时，利用耐深播小麦种质作为基础材料进行耐深播新品种选育将对旱作小麦生产具有重要意义。

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网络出版时间：2017-04-07

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170407.1021.020.html

Difference of Deep-Sowing Tolerance Ability in Wheat Germplasms

LI Yue，WANG Xingrong，ZHANG Yanjun，GOU Zuowang，CHEN Weiying，QI Xusheng

(Institute of Crop Science,Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou,Gansu 730070,China )

100 wheat germplasms,including cultivars,landraces and introduced varieties,were collected as materials for deep-sowing tolerance evaluation at 7 and 15 cm planting depth. The seedling emergency rate,the length of coleoptile,the length of coleoptile internode as well as the height of the seedling were measured. The relationship between deep-sowing related traits was analyzed and all the germplasms were clustered into different groups using membership function method. The results showed that with the increase of sowing depth from 7 cm to 15 cm,the seedling emergency rate gradually decreased,while the length of coleoptile,the length of coleoptile internode,the total length of coleoptile and coleoptile internode,as well as the height of the seedling increased. Correlation analysis showed that the seedling emergency rate was remarkably correlated with the total length of coleoptile and coleoptile internode and the height of seedling at 7 cm sowing depth(P<0.05),while at 15 cm sowing depth,the correlation between the seedling emergency rate and the other traits was significant(P<0.01). 100 wheat germplasms were grouped into three deep-sowing types based on the membership values,29 germplasms,such as Fuernani,Hongchunmai,Hongqimai,Qingmangmai,Shaandi 535,Sandaotang and Longchun 31,were grouped into the highly deep-sowing tolerant type.

Wheat; Deep-sowing tolerance; Difference analysis; Membership function method

时间：2017-04-07

2016-09-28

2016-12-11 基金项目：甘肃省农业科学院创新专项(2015GAAS18) 第一作者E-mail：lyue31@126.com 通讯作者：祁旭升(E-mail：qixusheng6608@sina.com)

S512.1；S338

A

1009-1041(2017)04-0483-08

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170407.1021.016.html