黑白仰鼻猴对植物群落结构影响的初步研究

代陆娇，李延鹏，费汉榄，李继红，黄志旁，肖文*

（1.西南林业大学林学院，昆明650224；2.大理大学东喜玛拉雅研究院，云南大理671003）

黑白仰鼻猴对植物群落结构影响的初步研究

代陆娇1，2，李延鹏2，费汉榄2，李继红2，黄志旁2，肖文2*

（1.西南林业大学林学院，昆明650224；2.大理大学东喜玛拉雅研究院，云南大理671003）

为了解珍稀濒危灵长类对植物群落结构的影响，对黑白仰鼻猴现存分布区（龙马山）和灭绝分布区（天子山）的植物群落结构进行比较分析。于2014年1月1日至15日在龙马山和天子山黑白仰鼻猴生境内采用样方法收集植被数据。结果显示：（1）龙马山铁杉树高小于天子山的（t=2.60，d f=236，P=0.01），而冠幅却大于天子山的（t=10.49，d f=236，P＜0.001）；龙马山华山松冠幅大于天子山的（t=7.46，d f=190，P＜0.001）；龙马山其他乔木树高和胸径都小于天子山的（t=7.19，d f=527，P＜0.001；t=4.11，d f=527，P＜0.001）；（2）龙马山的灌木高度、盖度以及草本层高度低于天子山的（Z=4.78，P＜0.001；Z=6.24，P＜0.001；Z=3.71，P＜0.001）；（3）植物多样性指数、均匀度指数和优势种重要值差异均无统计学意义。结果表明黑白仰鼻猴的存在对森林结构中的乔木、灌木及草本都有一定的影响，而对植物多样性作用不明显，改变森林生态系统演替的进程。

黑白仰鼻猴；植物群落结构；优势种；植物多样性；功能生态学

功能生态学是生态学的一个分支，着重关注物种在群落或生态系统中扮演的角色或功能，其强调利用生物物种的特征和活动来了解群落动态和生态系统过程〔1-2〕。早期研究认为稀有物种丧失对生态系统影响较小〔3〕，但随着研究深入，发现稀有物种对生态系统有着不同程度的影响〔4-5〕，物种在生态系统中功能多样性或是功能冗余作用取决于稀有物种本身〔6〕。因此，针对物种在生态系统中的功能研究，常用替代实验〔7〕和移除实验〔8〕等两种方法。受限于实验方法对大型珍稀哺乳动物在生态系统中的作用研究比较少，然而它们特别的特征直接或间接地影响着森林生态系统，被誉为森林中的生态系统工程师〔9-10〕。野生珍稀濒危灵长类因体型较大，且以植物的各个部位为食，具有种子扩散和改变植物群落的能力〔10-11〕，但目前国内外对灵长类物种的生态功能研究很匮乏。

黑白仰鼻猴（Rhinopitheus bieti）是中国特有的珍稀濒危灵长类物种之一，仅分布于澜沧江和金沙江之间的云岭山脉长约350 km的狭小区域，主要存在于西藏芒康和云南德钦、维西、兰坪、云龙以及丽江等6个县市〔12-14〕，是国家I级重点保护动物，世界IUCN珍稀濒危灵长类〔14〕。现存种群都处于相互隔离的状态，且栖息地环境较为恶劣和呈斑块化〔15〕。此外，因人类活动的影响，分布在南端的黑白仰鼻猴在过去几十年或已灭绝或处于灭绝边缘〔15〕，使得黑白仰鼻猴已成为云岭山系的旗舰物种，更是该区域生态保护的关键物种。但以往研究都基于黑白仰鼻猴的种群数量、栖息地的变化和行为特征〔12，15-16〕，以呼吁政府和社会公众保护黑白仰鼻猴，很少有研究关注黑白仰鼻猴的生态学功能，如其存在对森林结构是否产生影响。黑白仰鼻猴为大型树栖灵长类，树冠取食和活动对树冠结构是否产生影响；其主要取食暗针叶林树干和树冠上的松萝，改变乔木的透光率和水汽的流动，这些是否会影响其林下灌木和草本。为了解黑白仰鼻猴在生态系统的功能，本研究通过黑白仰鼻猴灭绝分布区和现存分布区植物群落的差异探讨其对生态系统中森林结构的影响。研究有助于理解旗舰物种消失对森林生态系统的影响，为黑白仰鼻猴的保护提供生态学功能的依据。

1 研究方法

1.1 研究地概况龙马山位于云南省兰坪县与云龙县的交界处99°12′E，26°11′N，约150.53 km2，海拔范围在1 380～3 640 m之间，是现存黑白仰鼻猴南部种群的一个分布区〔17〕，年均温约为8.8℃，全年干湿季节明显〔17〕。植被类型成分复杂，呈不规律的条带状分布，阳坡较为明显，随海拔从低到高依次是混交林、松林（云南松和华山松）、暗针叶林、草甸；阴坡主要为针阔混交林或桦树灌木林，林下灌木与竹林发育充分〔17〕。植被破坏严重，猴群适宜生境面积占总面积的一半〔17〕。整个生境被分为独立的5个斑块：铜矿山、大村头、大围子、炭山和腰棚子〔17〕。到目前为止，云南境内原有的云龙县及以南三处分布点（大理、凤庆和永平）的黑白仰鼻猴，由于森林植被减少导致生态环境恶化，猴群已经消失〔15〕。天子山是猴群历史分布区域，最高海拔为3 663 m，植被有针阔混交林、华山松林等。见图1。

图1 云龙研究地样方分布点

1.2 样方布设根据黑白仰鼻猴栖息地植被特征（主要以暗针叶林和华山松林为主）和活动海拔范围（2 900 m及其以上）〔16-17〕，于2014年1月1日至15日分别在现存猴群分布区的龙马山和历史猴群分布区的天子山各布设6个30 m×30 m的植被样方。见图1。选取样方布设区域：植被类型以铁杉和华山松为优势种；海拔范围在3 000～3 100 m各设置2个，3 100～3 200 m各设置2个，3 200～3 300 m各设置2个；相同坡向（东北坡即阴坡）。记录胸径大于10 cm乔木层的种名、树高、胸径、冠幅。在样方的4个角和对角线交叉点共设5个5 m×5 m的灌木样方，在每个灌木样方的左下角布设1个1 m×1 m的草本样方，记录灌木和草本层的种名、数量、高度和盖度。

1.3 数据分析统计两个分布区内各个样方的植被密度、频度、基盖度、重要值、多样性指数（Shannon-wienerindex）和均匀度指数（Pielou index）。

采用独立样本t检验分析（数据符合正态分布）天子山和龙马山抽样样方中的主要优势种铁杉和华山松以及非优势种的树高、胸径、冠幅。采用非参数检验中Mann-Whitney检验分析两个区域灌木与草本层的高度和盖度、植被多样性指数、均匀度指数和优势种重要值的差异。所有数据处理在Excel 2007、Arcgis 10.0和SPSS 21.0软件进行，显著水平设为0.05。

2 结果

2.1 乔木层龙马山共记录到优势种铁杉85棵，天子山共记录到153棵，龙马山铁杉比天子山的矮（t=2.60，d f=236，P=0.01），但冠幅比天子山的大（t=10.49，d f=236，P＜0.001），胸径差异不具有统计学意义（t=1.12，d f=236，P=0.26）。见表1。

龙马山共记录到优势种华山松94棵，天子山共记录到98棵，龙马山华山松冠幅比天子山大（t= 7.46，d f=190，P＜0.001），但树高和胸径差异不具有统计学意义（树高：t=0.07，d f=190，P=0.95；胸径：t=1.39，d f=190，P=0.17）。

龙马山共记录到304棵，19种；天子山共记录到225棵，23种。龙马山非优势种乔木比天子山的矮（t=7.19，d f=527，P＜0.001），胸径比天子山的小（t=4.11，d f=527，P＜0.001），冠幅差异不具有统计学意义（t=1.93，d f=527，P=0.05）。见表1。

表1 龙马山与天子山乔木层结构的比较

2.2 灌木与草本层龙马山共调查30个灌木样方，共记录到13种灌木植物；天子山共调查30个灌木样方，记录到28种灌木植物。龙马山灌木高度小于天子山的（Z=4.78，P＜0.001），盖度低于天子山的（Z=6.24，P＜0.001）。

龙马山共调查30个草本样方，共记录到14种草本植物；天子山共调查30个草本样方，记录到9种草本植物。龙马山草本高度小于天子山的（Z= 3.71，P＜0.001），盖度差异不具有统计学意义（Z= 0.53，P=0.60）。见表2。

表2 龙马山与天子山灌木层及草本层特征的比较

2.3 植物多样性黑白仰鼻猴两个分布区域的植被多样性、均匀度和重要值的比较发现植被多样性、均匀度和优势种重要值差异均无统计学意义（Z=0.48，P=0.63；Z=0.32，P=0.75；Z=0.80，P=0.42）。见表3。

表3 龙马山和天子山植物多样性比较

3 讨论

通过对黑白仰鼻猴现存分布区（龙马山）和历史分布区（天子山）植被群落比较，优势种铁杉：龙马山树高小于天子山的，而冠幅却大于天子山的；优势种华山松：龙马山冠幅大于天子山的；非优势种：龙马山树高和胸径都小于天子山的。由于地衣植物丰富性和寄主树的生长情况存在一定的相互关系〔18-19〕，高大的优势种铁杉和华山松均适合松萝生长，而黑白仰鼻猴主要取食松萝，食物组成中60%～85%为松萝〔17，20〕，附生在优势种树枝的松萝被取食，减少树枝被松萝吸收而消耗的营养物质，可能促进树枝的生长〔21〕，此外，主要林冠层变化也可能影响了其他树及冠层的变化〔22〕，因此两地乔木层出现这样差异，并且这种差异结合优势种和其他乔木数量关系似乎维持了乔木层空间关系的稳定。龙马山的灌木层高度、盖度以及草本的高度都低于天子山的。一方面，在树冠层面上黑白仰鼻猴的存在促进了乔木树枝生长，龙马山较大乔木层的冠幅使得林下灌木和草本接受不到光照和水汽，所以生长受到抑制。另一方面，黑白仰鼻猴也摄食乔木层下方灌木和草本的树芽和叶〔17，20〕，及其地上活动直接影响灌木和草本的生长。

黑白仰鼻猴现存分布区（龙马山）和历史猴群分布区（天子山）植物的多样性指数、均匀度指数、优势种重要值均无差异。本研究可认为是天然的物种移除实验〔9〕，但在较小时间尺度上植物多样性可能还没有发生变化。因此，这可能是时间尺度问题，由于生境的丧失和破碎化，分布于南缘的种群在过去的30年中灭绝或处于灭绝边缘〔15〕，这么短的时间尺度可能反应不出猴群在森林中植物多样性的作用，特别是黑白仰鼻猴取食果实〔17，20〕并且在森林中穿梭均可能带来种子传播，从而增加植物种的多样性。但本研究中，天子山灌木及草本种类明显增多，可能因为在短时间尺度上，没有猴子摄食和活动，一些植物长了出来。在未来的类似研究应该考虑增加时间跨度更大的区域，同时加强黑白仰鼻猴的种子传播研究。此外，本研究在黑白仰鼻猴两个分布区选择相似植被类型，但因黑白仰鼻猴是生活在高海拔的高山峻岭〔16〕，本研究收集的样本量较小，未来可增加样本量和考虑更多的指标以获得更可靠的结论。

物种丧失及其栖息地减少不仅导致栖息地片段化，而且栖息地片段化也驱动一系列的生物过程，例如营养结构的改变〔23〕和植物群落结构的变化〔24〕。非人灵长类动物是重要的生物资源，在维持生态系统或多或少有一定作用，与森林植物群落是相互依存的〔24〕，本研究中，黑白仰鼻猴的存在可能直接或间接的影响了首选优势种林冠以及其他植物，并且林冠的变化也间接的影响了其他乔木、灌木以及草本。因此，黑白仰鼻猴对森林结构有影响，同时改变森林生态系统演替的进程。从一个灵长类物种的灭绝或消失是否导致同域分布其他物种的灭绝的角度，未来研究需要开展这两个分布区的各个动物类群多样性和丰度的研究，同时考虑基于更长的时间尺度来研究黑白仰鼻猴在云岭山系的生态学功能，为保护黑白仰鼻猴提供直接的功能生态学支持。

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Impactof Black-and-White Snub-nosed Monkey on Plant Community Structure:A Preliminary Result

Dai Lujiao1,2,Li Yanpeng2,Fei Hanlan2,Li Jihong2,Huang Zhipang2,Xiao Wen2
（1.Forestry Faculty,Southwest Forestry University,Kunming 650224,China;2.Institute of Eastern-Himalaya Biodiversity Research, DaliUniversity,Dali,Yunnan 671003,China）

To explain effects of rare and endangered primates on plant community structure,we analyzed the impact of the blackand-white snub-nosed monkey（Rhinopithecus bieti）on forest structure by comparing plant communities in an existing Rhinopithecus bieti habitatin Longma Mountain（Mt.Yongma）and an historicalsuitable habitatin Tianzi Mountain（Mt.Tianzi）.We collected plant community data in both sites using sampling methods from January 1thto 15thin 2014.Results showed thatin the existing habitatof Mt. Yongma,hemlock trees had lower heights and larger crowns（t=2.60,d f=236,P=0.01;t=10.49,d f=236,P＜0.001）,Pinus armandi had larger crown（t=7.46,d f=190,P＜0.001）,and other tree species had lower heights and smaller diameter at breast height（t=7.19,d f=527,P＜0.001;t=4.11,d f=527,P＜0.001）.Shrubs showed lower height and smaller coverage,while herbs also had lower heightin the existing habitatthan in the historicalsuitable habitat（Z=4.78,P＜0.001;Z=6.24,P＜0.001;Z=3.71, P＜0.001）.No significantdifferences were found in the diversity index,the Pielou index and the value ofimportance ofplants.These findings confirmed the impact of black-and-white snub-nosed monkeys on vegetation structure and its role in the process of ecology succession.However,Rhinophitecus bieti's impacton plantdiversity was notobvious.

black-and-white snub-nosed monkey（Rhinopithecusbieti）;plantcommunity structure;dominantspecies;plantdiversity; functionalecology

Q959.848

A

2096-2266（2017）06-0068-05

10.3969∕j.issn.2096-2266.2017.06.016

（责任编辑李杨）

国家自然科学基金资助项目（31560118；31260149；1160422）

2016-08-26

2016-11-21

代陆娇，硕士研究生，主要从事功能生态学和保护生物学研究.

*通信作者：肖文，研究员，博士.