中学生物学“胞质运动”的教学探究与拓展创新*

陈明林 万丽娟 朱国萍 周 蕾 王晓玉 韩 雪 杜佳丽 代金凤

（安徽师范大学生命科学学院 安徽芫湖 241002）

“观察叶绿体和细胞质流动”是高中生物学中的重要实验之一，在《普通高中生物学课程标准（2017 版）》中明确提出应开展“观察叶绿体和细胞质流动”的教学活动；该实验要求学生观察植物细胞中叶绿体的形态、分布及胞质运动现象。学生在实验过程中大都能顺利地观察到细胞中的叶绿体形态、分布及其胞质运动，但是各个细胞中叶绿体的运动方向、速率及其原因始终是一个难点问题。尽管前人也做了相关研究［1-4］，但都不够全面和具体。本研究通过小组合作和提出问题串的形式，全面综合地探究了黑藻的胞质运动的方向和流速，并以结构与功能相适应的观点加以解释，再进一步进行实验拓展和创新，以期让学生更全面地了解胞质运动，在生物学实验中领悟生命的观点。

1 材料与方法

1.1 实验材料 黑藻、紫叶鸭跖草、南瓜和轮藻。

1.2 实验器材 镊子、载玻片、盖玻片、胶头滴管、数码显微镜 （配有显微图像分析软件的计算机）和秒表。

1.3 实验方法 取黑藻的一个叶片，置于显微镜下，观察黑藻叶肉细胞中叶绿体的运动方向和速率。分别由学生小组讨论，形成以下问题串：

1）形态与分布问题：

①黑藻叶肉细胞中叶绿体的形态和分布如何？

2）流动方向问题：

②同一叶片中所有细胞中叶绿体运动方向都是顺向？都是逆向？或既有顺向又有逆向？

③如果一个细胞只有一个液泡，叶绿体运动方向如何？如果有多个液泡运动方向又是如何？

④在同一个叶片中，相邻细胞的叶绿体运动方向如何？

⑤正放黑藻叶片和反放该叶片，其中固定的某个细胞的叶绿体运动方是否发生变化？

⑥如果在显微镜下看到叶绿体沿逆时针方向流动，细胞质的实际运动方向是什么？

3）流动速率问题：

⑦新叶与老叶胞质环流的速率哪个更快？

⑧同一个叶片的不同部位流速如何？

在探究胞质运动速率的实验中，首先在同一植株上分别选取茎顶端颜色偏淡的幼嫩新叶和茎下部颜色偏深的老叶制作临时水装片，然后观察每一叶片叶边缘、叶中脉附近及二者之间共3 个位置中任意细胞，通过数码显微镜的测量软件确定一段叶绿体运动路径的长度（例如100 μm）。选择观察一个形态清晰的叶绿体，用秒表记录其从起始位置到终点的运动时长，通过多次测量取平均值。

2 结果与分析

2.1 叶绿体的形态及分布

观察结果表明：黑藻（图1）叶肉细胞中的叶绿体呈绿色扁平的球状或椭球状，大多数叶绿体都靠近细胞壁分布（图2）。叶绿体是进行光合作用的细胞器，椭球形和球形的形状有利于增大其表面积，使其充分吸收光能；紧贴细胞壁分布在细胞边缘，可缩短叶绿体与光源的距离，减少能耗，这样的形态和分布有利于进行光合作用。

图1 黑藻叶片

图2 叶绿体的颜色、形状和分布

2.2 胞质运动的方向

观察结果表明：在黑藻叶片细胞中，多数叶绿体是沿着中央大液泡向一定方向作循环流动；同一视野下不同细胞内既有顺向运动（图3），也有逆向运动 （图4）。在显微视野下标记叶片中某个细胞后，将此叶片叶面翻转后制成装片，再次观察，发现该细胞的胞质运动方向与之前叶面内的胞质流动方向相反。说明在同一细胞中，胞质运动的方向是一致的，这就使得细胞中的生命活动能有序进行。还有少数的叶绿体在作无规则运动，在暗视野中更为明显，称为布朗运动。如果在显微镜下看到叶绿体沿逆时针方向流动，细胞质的实际运动方向也是逆时针。根据显微镜成像原理，左右相反、上下颠倒；左右相反一次，流向逆转一次，然后上下颠倒一次，流向再逆转一次，又成为逆时针。

图3 黑藻细胞内的顺时针胞质运动

图4 黑藻细胞内的逆时针胞质运动

还有一些黑藻细胞中有多个液泡，但胞质运动的总体流向是固定的，顺时针（图5）或逆时针（图6）。

图5 多个液泡的顺时针胞质运动

图6 多个液泡的逆时针胞质运动

观察表明，相邻3 个细胞的叶绿体方向有都是顺向的，有都是逆向的，有2 个顺向1 个逆向的，也有2 个逆向1 个顺向的（图7）。如果2 个相邻的细胞都是顺时针，它们在相邻的接触面上胞质运动方向是相反的，左边细胞在接触面上是向下，而右边是向上，这样的交错使得2 个细胞之间进行更好的物质交换。

图7 相邻细胞的胞质运动方向

2.3 胞质运动的速率 在同一植株所取的新叶的胞质运动速率比老叶快；新叶和老叶中，叶中脉、叶缘处细胞的胞质运动流速均快于二者之间的细胞（表1）。胞质运动对于细胞的营养代谢具有重要的作用，能够不断地带动各种营养物质和代谢物，使其在细胞内均匀分布。因为新叶的生命活力强、代谢旺盛，所以在新叶中胞质运动速率快于老叶；叶中脉处水分供应充分且水分交流活跃，叶边缘处的细胞代谢旺盛，所以叶中脉和叶边缘附近的细胞胞质流速比二者之间快。

表1 不同叶龄、不同取材位置黑藻细胞的胞质运动速度

2.4 实验拓展 同样的方法分别比较了南瓜、轮藻和紫叶鸭跖草。南瓜表皮毛细胞的胞质运动现象不明显，轮藻材料不易采集和培养，而紫叶鸭跖草是非常好的实验材料。紫叶鸭跖草紫红花朵的花丝基部表皮毛（图8）由一个个念珠状的细胞组成。该细胞的胞质运动常沿着一侧作小环流运动（图9）。

图8 紫叶鸭跖草花丝表皮毛

图9 紫叶鸭跖草花丝基部表皮毛及其胞质运动

3 结语

本研究从黑藻的胞质运动方向和速率2 个方面深入探讨了黑藻的胞质运动。为学生更全面地了解胞质运动提供依据，引导学生在获得生物学知识的同时，领悟结构与功能相适应的生命观点；通过观察紫叶鸭跖草的胞质运动，为中学实验拓展提供一个良好的案例。

中国教育正从“三维目标时代”向“核心素养时代”转型变革。在教学中，尤其在实践教学中，要更多地体现科学精神、学会学习、实践创新等要素。教师在指导学生开展新的拓展实验时，仍需要采取坚持科学探究的思路，围绕培养学生生物学核心素养这一大方向进行拓展。学生在“做中学、学中研、研中思”，在探究中体验实验成功的喜悦，同时意识到在科研中提出问题的重要性，进而提高学生的生物学科学素养。