蚕豆6×6双列杂交子代主要性状的遗传效应分析

赵 娜 缪亚梅 薛 冬 葛 红 陈满峰 顾春燕 汪凯华 王学军

(江苏沿江地区农业科学研究所,江苏南通 226541)

蚕豆(Vicia fabaL.,2n=12)为豆科野豌豆属一年生草本,是重要的食用豆类[1],其富含蛋白质、淀粉、微量元素等营养物质。蚕豆皮中还含有原花青素、膳食纤维等物质[2]。蚕豆不仅可以作为粮食[3]、蔬菜[4]和饲料[5],还可作为营养品[6-7]和药物[8]。蚕豆起源于亚洲中部和西部[9],中国是蚕豆生产大国[10],干蚕豆栽培面积占全世界的38.62%[11]。但目前我国干蚕豆平均单产仅为88.05 kg·667m-2,显著低于世界平均水平(107.05 kg·667m-2),与其他豆类相比,蚕豆产量也不稳定[12-13],因此高产稳产是我国蚕豆育种的重要目标之一[14]。目前蚕豆育种仍以常规育种为主[15],而杂交亲本选配与后代选择是新品种杂交选育成功的关键[16]。双列杂交包括完全双列杂交、不完全双列杂交和部分双列杂交,完全双列杂交是指在一组亲本间(p个自交系或品种)所进行的全部杂交[17]。双列杂交设计能提供群体效应、配合力效应、遗传力等信息,已广泛应用于水稻茎秆性状与抗倒性的关系及配合力分析[18]、糯玉米自交系籽粒体积性状遗传规律[19]、玉米抽丝后氮素代谢特征[20]、番茄糖组分的配合力及遗传力[21]、白桦双列杂交子代生长性状的遗传效应[22]等各种植物数量性状的遗传和育种研究。双列杂交应用到蚕豆上的研究较少,刘玉皎[16]以青海蚕豆品种为研究对象进行了不完全双列杂交,分析蚕豆主要性状的配合力和遗传力,结果表明,改良品种粒重时可进行早代选择,其他性状应连续多代选择。

蚕豆产区分为春播区和秋播区。不同产区间蚕豆品种存在花期不遇的情况,产量相关遗传效应也存在差异[9]。目前,已有部分产区的蚕豆品种产量相关遗传效应的研究报道,如余莉等[23]利用相关分析法和灰色关联度分析法揭示了湖北地区12个秋播蚕豆品种产量及主要农艺性状间的关系；刘玉皎[16]分析了青海地方蚕豆亲本主要农艺性状遗传效应。但针对江苏地区蚕豆遗传效应的研究尚未见报道。因此,为选育出适合江苏地区种植的多荚、多粒、大粒的高产蚕豆新品种,本研究以6个江苏地区秋播蚕豆品种为亲本,利用完全双列杂交法配制30个杂交组合,通过对各组合的株高、始荚高、有效分枝数、主茎节数、单株荚数、单株粒数、每荚粒数、单株产量和百粒重9个产量相关的主要农艺性状的一般配合力(generl combining ability,GCA)、特殊配合力(special combining ability,SCA)和遗传力进行分析,以期为蚕豆育种进程中的亲本选配和后代选择提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究选用江苏沿江地区农业科学研究所育成和保存的6个蚕豆品种(通蚕鲜6号、通蚕鲜7号、日本大白皮、慈溪大粒1号、海门大青皮和启豆2号,编号P1～P6)为亲本材料,各亲本主要性状特征详见表1。冬播条件下种植于江苏沿江地区农业科学研究所试验田,常规管理,施7 500 kg·hm-2有机肥为基肥,返青期前施磷酸二胺225 kg·hm-2,并结合施肥进行灌溉。

1.2 试验方法

试验采用Griffing双列杂交中的方法1,即亲本+正反交组合[24]。于2015年3月采用蚕豆杂交新方法[25]进行杂交试验,共配制30个组合。2016年11月种植亲本和F1代,单粒点播,种植密度为62 500株·hm-2,不完全区组设计,设3次重复,每个区组36个小区,每个小区面积为3.52 m2。植株成熟后参照《蚕豆种质资源描述规范和数据标准》[26]调查株高、始荚高、有效分枝数、主茎节数、单株荚数、单株粒数、每荚粒数、百粒重和单株产量9个与产量相关的主要农艺性状。

表1 供试亲本性状特征Table 1 The characters of the tested parents

1.3 数据处理

采用 Microsoft Excel 2010软件分析杂种优势,DPS9.50版数据处理系统进行表型数据统计分析、遗传效应及相关系数分析[25]。配合力分析采用亲本+正反交F1组合的Griffing固定模型分析。

2 结果与分析

2.1 杂种优势分析

由表2可知,蚕豆F1代各农艺性状均值分析表明,P4×P1、P5×P4、P6×P5 植株低矮,适合培育矮杆品种；P5×P2、P5×P4、P6×P5 植株始荚高(第一结荚位)较低,不适宜机械化收获,P3×P4、P3×P5、P3×P6 植株始荚高较高,适合机械化收获；P4×P2、P4×P5、P5×P6分枝数较多,适合培育多分枝品种,且适宜低密度种植减少播种量；P6×P2、P6×P4、P6×P5 的单株荚数和单株粒数均较高,适合培育多荚多粒品种；P2×P6、P6×P3、P6×P5 的荚粒数较高；P4×P5、P6×P2、P6×P4 单株产量较高,适合培育高产品种；P1×P4、P3×P2、P4×P3百粒重较高,适合培育大粒品种。分枝数、单株荚数、单株粒数、每荚粒数、百粒重和单株产量的超亲优势平均值均为正值,说明这6个性状F1代值大于高值亲本,F1代在培育多荚多粒高产品种上具有优势。株高、始荚高和主茎节数的超亲优势为负值,F1代值小于双亲的平均值。说明F1代在培育高杆、高结荚位和主茎节数多品种上具有劣势。F1代植株在单株荚数、单株粒数和单株产量上变异系数较大,表明后代在这3个性状上选择空间较大。分枝数、单株粒数和单株产量的杂种优势指数较高,说明后代在这3个性状上杂种优势的潜力较大。

2.2 各农艺性状的方差分析

对30个蚕豆基因型的株高、始荚高、有效分枝数、主茎节数、单株荚数、单株粒数、每荚粒数、百粒重和单株产量9个农艺性状进行方差分析。由表3可知,9个主要性状在组合间差异均达到极显著水平,说明亲本的各性状的配合力效应对杂交F1的影响差异明显,可以按照GriffingⅠ进行蚕豆主要性状的一般配合力和特殊配合力的效应分析。

表2 蚕豆F1代9个农艺性状均值和杂种优势Table 2 The means and heterosis of F1hybrids for nine traits in faba bean

表3 蚕豆9个主要性状方差分析Table 3 Variance analysis of nine agronomic traits of faba bean

2.3 各性状的配合力的方差分析

由表4可知,除主茎节数的一般配合力效应值差异不显著外,分枝数和单株产量的一般配合力效应值均存在显著差异,其余性状的一般配合力效应值存在极显著差异；9个性状的特殊配合力和反交效应均存在极显著差异。表明基因型间各性状具有真实显著的遗传差异,可以进一步对这9个农艺性状的配合力效应进行比较分析。

2.4 各性状的配合力效应分析

2.4.1 一般配合力效应值分析 由表5可知,同一农艺性状不同亲本间的一般配合力效应值差别较大。其中,P6株高一般配合力最高,P1最低,P2、P3、P5、P6一般配合力效应值为正值,说明这4个品种易配出高杆组合；始荚高以P3一般配合力效应值最高且显著高于其他亲本,P6最低；分枝数和主茎节数在不同亲本间的一般配合力效应值差异较小；P5和P6单株荚数一般配合力效应值显著高于P1、P2、P3和P4；P6的单株粒数一般配合力效应值显著高于P5,且P5显著高于其他4个亲本,表明用P5、P6作为杂交亲本易得到多荚多粒的组合；P6荚粒数一般配合力效应值显著高于其余5个亲本；单株产量和百粒重的一般配合力效应值均以P1最大,P6最小,其中 P1、P2、P3、P4单株产量的一般配合力效应值显著高于 P6；P1、P2、P3、P4 百粒重的一般配合力效应值显著高于P5、P6。说明以这4个品种作为亲本所配组合在大粒高产上优势明显。一般配合力效应值是指某一亲本的性状对杂交组合影响的平均表现,通常产量的一般配合力效应值越大越有利于改善杂交组合的产量,越容易组配出高产杂交组合。综上,P1和P4可作为培育成低秆、大粒、高单株重的亲本；P2和P3可作为培育出高秆、大粒、高单株重的亲本；P5和P6可作为培育成多荚多粒的亲本。

2.4.2 特殊配合力效应值分析 由表6可知,同一亲

本所配组合之间各性状的特殊配合力效应值差异较大,同一组合9个农艺性状之间的特殊配合力效应值差异较大,如组合P1×P2的各性状变幅为-0.637 0～18.331 3。同一个性状不同组合之间效应值差异也较大,如株高的特殊配合力效应值变幅为-18.156 9～12.559 7。

表4 9个性状配合力方差分析Table 4 Variance analysis of combining ability of nine agronomic traits

特殊配合力效应值高,说明杂交后代在某性状上的增大趋势强。对于株高,应该选择特殊配合力效应值较低的组合。对于单株荚数、单株粒数、每荚粒数、单株产量和百粒重,应该选择特殊配合力效应值较高的组合。P1×P4和P5×P6组合在株高上的特殊配合力效应值表现出较强的负向效应。P3×P5、P2×P4和P5×P6组合的单株荚数和单株粒数特殊配合力效应值表现出较强的正向效应,符合多荚多粒的育种目标。P1×P2和P4×P6的单株产量特殊配合力效应值均表现出较强的正向效应,适合培育高产的品种。P1×P4和P2×P5在百粒重上特殊配合力效应值较高,适合培育大粒品种。

表6 30个组合9个性状特殊配合力效应值Table 6 Analysis of specific combining ability of nine agronomic traits of thirty crosses

2.5 各性状的遗传力分析

由表7可知,百粒重的广义遗传力和狭义遗传力分别为81.38%和68.42%,在各性状中均最高,每荚粒数和单株粒数的广义遗传力和狭义遗传力也较高,遗传力高的性状受外界影响较小,说明百粒重、每荚粒数和单株粒数主要受加性效应控制,可以相对稳定地遗传给后代。其他性状主要受非加性效应影响。分枝数、主茎节数、单株荚数和单株产量的环境方差均大于遗传方差,说明这4个性状在杂交育种中易受环境影响。

表7 各农艺性状遗传力Table 7 Heritability analysis of agronomic traits

2.6 蚕豆主要农艺性状与单株产量的相关分析

由表8可知,蚕豆单株产量与单株荚数极显著正相关,与株高、分枝数、主茎节数、单株粒数和每荚粒呈数呈显著正相关,与始荚高和百粒重显著负相关,遗传相关性从大到小依次为单株荚数＞单株粒数＞分枝数＞每荚粒数＞株高＞主茎节数＞百粒重＞始荚高。单株荚数与单株粒数呈极显著正相关。表明,蚕豆产量相关育种应将单株荚数和单株粒数作为重点研究目标。

表8 蚕豆8个农艺性状单株与产量遗传相关系数分析Table 8 Genetic correlation coefficients between eight agronomic traits and yield of faba bean

2.7 蚕豆主要农艺性状对单株产量的通径分析

由表9可知,8个农艺性状对单株产量影响的重要性从大到小依次为分枝数＞株高＞百粒重＞每荚粒数＞单株粒数＞主茎节数＞单株荚数＞始荚高,其中始荚高和单株荚数为负效应。分枝数对单株产量的直接效应最大,通过始荚高、单株粒数和百粒重对单株产量产生正向间接关系,通过其他性状产生负向间接关系；其次是株高、百粒重和每荚粒数对单株产量的直接效应较大,是影响单株产量的重要因素,因此,在育种过程中应重点关注分枝数、株高、百粒重、每荚粒数等农艺性状。主茎节数、单株荚数和始荚高对单株产量的直接效应较小,新品种选育时可根据需求综合考虑此性状。

表9 单株产量与各性状的遗传系数通径分析Table 9 Path analysis coefficients between agronomic traits and yield of faba bean

3 讨论

蚕豆种质资源多样性是育种的基础[27-29]。开展育种工作时往往需要利用杂交手段进行遗传改良,且需要丰富的遗传资源作为育种材料进行亲本选配[30],提高选育出优于亲本的后代材料的可能性。虽然蚕豆是常异花授粉作物,天然异交率较高,但蚕豆杂种优势相关的研究报道并不常见。姚金保等[31]运用双列杂交设计对小麦产量构成因素每穗粒数和千粒质量进行杂种优势分析,表明可利用正向杂种优势来筛选产量潜力高的小麦品种。潘晨等[32]研究表明孔雀草在冠幅、花朵数、花径等性状上表现正向杂种优势,利于培育多花、大花品种。本研究结果表明,蚕豆各农艺性状的杂种优势明显,分枝数、单株粒数和单株产量杂种优势的潜力较大。

配合力是亲本选配的重要遗传参数,亲本的一般配合力和杂交组合的特殊配合力效应共同影响各性状的表现[32]。采用双列杂交手段进行亲本配合力和遗传力分析在其他作物中已有大量报道。如卢超等[33]对不同小麦亲本的农艺性状进行配合力和遗传力分析来选育高产育种综合性状优良的亲本。刘林波等[34]利用完全双列杂交对白菜型冬油菜抗寒性进行遗传分析后得到冬油菜抗寒性改良的首选亲本。吕桂华等[35]对10个鲜食糯玉米苞叶相关性状进行了遗传分析以进行优良亲本选配。本研究采用双列杂交分析筛选出符合大粒高产育种目标的优良亲本及杂交组合,与前人研究一致,表明采用双列杂交分析亲本配合力和遗传力是可靠的。本研究发现,百粒重、每荚粒数、单株粒数等性状的遗传力较高,可以相对稳定地遗传给后代,育种过程中需要重点考虑,与欧阳裕元等[36]的研究结果一致。刘玉皎[16]研究表明,除百粒重外的其他性状均易受环境影响,遗传稳定性一般,需要连续多代选择。本研究结果也表明株高、始荚高、有效分枝数、主茎节数、单株荚数等农艺性状受环境影响较大。进一步表明以上性状可以通过环境方面的优化来提高产量。

作物产量构成因素与产量之间的关系可以通过相关分析和通径分析进行客观评价,如张焕裕[37]对69个蚕豆品种的8个经济性状进行相关分析和通径分析发现,荚宽、百粒重、单株荚数和单株粒数对产量的直接效应较大。顾文祥等[38]利用29个蚕豆品系的9个产量相关性状进行通径分析发现,单株粒数对产量的影响较大。欧阳裕元等[36]对13个四川地方蚕豆品种的主要农艺性状与单株产量进行了通径分析,结果表明百粒重、每荚粒数、单株荚数对产量影响较大。杨勇等[39]对83个秋播蚕豆品种进行关联分析和通径分析得出,每荚粒数对产量的贡献最大。本研究对产量相关的8个农艺性状进行遗传相关分析和通径分析表明,遗传相关性从大到小依次为单株荚数＞单株粒数＞分枝数＞每荚粒数＞株高＞主茎节数＞百粒重＞始荚高。通径分析表明,分枝数对单株产量的直接效应最大,其次是株高、百粒重和每荚粒数,与前人研究一致。说明单株荚数和单株粒数对产量的效应受研究材料和环境影响较小,主要是由遗传决定的。但本研究与前人研究在分枝数和株高对产量的影响上存在一定差异,可能是不同产区的蚕豆材料或环境影响引起的,具体原因有待于进一步研究。

4 结论

本研究结果表明,蚕豆产量相关农艺性状的杂种优势明显,有利于培育多荚多粒高产的品种。P1和P2为选育大粒高产的优良亲本,P1×P2和P4×P6符合高产的育种目标,P2×P5和P2×P6符合大粒高产的育种目标。主要性状与单株产量的相关分析表明,蚕豆育种应将单株荚数和单株粒数作为重点目标。通径分析结果表明,在育种过程中应重点关注分枝数、株高、百粒重、每荚粒数等农艺性状。百粒重、荚粒数和单株粒数主要受加性效应控制,适宜进行早代选择,其他性状主要受非加性效应影响。本研究为蚕豆育种进程中的亲本选配和后代选择提供了一定的理论依据。