猴樟的研究进展

马一丹，肖祖飞,2*， 张琴， 张海燕,2， 张北红,2， 金志农,2， 李凤,2

(1.南昌工程学院 江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心，江西省 南昌市 330099；2. 国家林业和草原局 木本香料[华东]工程技术研究中心，江西省 南昌市 330099)

猴樟(CinnamomumbodinieriLevl.)属樟科樟属植物，俗称银樟，特产我国，分布于云南、川东、湖北、湘西、贵州等地区，尤以贵州分布最广[1]。猴樟树形优美、冠大阴浓，材质坚实、有光泽、有香味，枝叶可提取精油，是重要的园林绿化、材用、油用树种。目前，学术界对猴樟的研究已经取得了一定进展。本文从形态解剖学、生态学特性、栽培与繁育、造林技术、抗逆性、精油的提取与化学成分分析、病虫害防治等方面对猴樟研究进行综述，以期为猴樟的开发利用提供理论依据。

1 猴樟形态解剖学研究

猴樟，常绿乔木。枝条圆柱状，嫩时有棱。芽卵圆形，芽鳞背绢毛。叶卵圆形或椭圆状卵圆形，上面光亮，下面苍白，密被绢状微柔毛，羽状脉4～6对。圆锥花序腋生或侧生，花绿白色，长约2.5 mm，花被6个裂片，雄蕊12枚，能育雄蕊位于外侧，9枚，排列3轮，每轮3枚，第三轮雄蕊基部有一对肾形大腺点，稍长于第一、二轮雄蕊(1 mm)，第四轮3枚雄蕊心形，近无柄，不育位于最内层；雌蕊1枚。果球形，直径7～8 mm，果托浅杯状，花期5～6月，果期7～8月[2]。刘宁和林陶[3]通过扫描电镜观察猴樟果皮和种皮微观形态结构，猴樟内果皮表面呈条纹状突起，条纹脊上密布耳形瘤状物，表皮细胞为多边形，细胞腔内油状物少，种皮表面蜂窝状纹筛。关于猴樟的形态解剖学研究极少，有待研究。

2 猴樟的生态学特性研究

猴樟是中国特有树种，常见于针阔混交或阔叶混交林，速生树，适应性强。谢双喜[4-5]研究贵州黔中地区不同岩性土对猴樟生长的影响发现，猴樟在灰质白云岩上生长最好，而田小琴和韦小丽[6]研究发现猴樟在砂页岩上生长较好，明显好于灰质白云岩。钟卫等[7]研究不同生境4年生猴樟枝、叶、根的生物量变化规律，结果表明根的平均长度、平均粗度、总长度、生物量的变化规律为：孤立木 > 林缘 > 林中，可能因为猴樟喜光树种。姜霞等[8]研究猴樟光合特性，结果表明，猴樟春、夏季与秋季净光合速率日变化趋势有差异，前者有典型的“光合午休”，为“双峰”型曲线，后者为“单峰”型曲线，对猴樟的光合速率有显著影响的因子是光合有效辐射和气温。姜霞和张喜[9]研究喀斯特地区猴樟幼苗的光合特性，发现猴樟水分利用率高，适合造林。韦小丽[10]研究100%、80%、47%、23% 控光环境对猴樟生长的影响，结果表明，猴樟在相对光强23%下生长较差，有枯枝和白粉病，相对光强80%下最有利于猴樟生长。

3 猴樟的栽培与繁育、造林技术研究

猴樟是亚热带常绿阔叶林中常见树种，也是常用园林绿化树种，掌握猴樟的栽培与繁育、造林技术，对于猴樟的推广运用具有重要意义。于志民等[11]研究不同规格白色无纺布袋和黑色塑料育苗钵对1年生猴樟生长的影响，结果表明大规格白色无纺布袋和黑色塑料育苗钵有利于猴樟幼苗的生长，且用白色无纺布袋育苗，猴樟幼苗地上部分的生长好于黑色塑料育苗钵。张怡等[12]研究6个地理种源猴樟在贵阳的生长状况，初步筛选出云南腾冲猴樟种源在贵阳地区生长表现优良。聂新和陈秀芝[13]在上海地区引种猴樟，发现猴樟能耐上海偏碱性土壤，长势良好，适合上海地区栽种。韦小丽和熊忠华[14]研究猴樟种子繁殖，3月7日播种，至5月15基本出齐苗，7月16日至9月15日猴樟幼苗生长较快，8月份和10月份生物量累积较大，树苗硬化期为9月16至11月15日。刘德良和王楚正[15]研究表明猴樟在1～4月播种，无论何时播种，从播种到开始发芽需要25～35 d，萌发期需15～32 d，发芽相对整齐和集中需要26～32 d；播种时间影响幼苗的生长，早播种，幼苗生长时间长，长势好；猴樟生长期达237 d(2月15日至10月31日)，高生长主要在5～8月份，地径生长主要在在～-9月份。李升星等[16]调查1年生猴樟和香樟实生苗生长情况表明，猴樟平均株高1.06 m、地径1.01 cm、主根长度37.49 cm，侧根条数6根、全株鲜重119.21 g，各项指标均明显大于樟树。叶红莲等[17]对猴樟引种江西后种子的选择、采集后的处理、储藏、播种前的处理以及苗期的管理等关键技术措施进行总结，为猴樟在江西的引种栽培提供借鉴。刘细清[18]对猴樟进行了扦插试验，结果表明在3月中上旬、以黄心土作为扦插基质、插床上用遮光率为90%的遮阳网搭高2.5 m的荫棚，其下用竹蔑作拱，薄膜覆盖，四周封严，保持温度25～35℃，能够获得较好生根率。郭兴华[19]发现猴樟播种苗的生长优于移植苗。陈瀚林和韦小丽[20]对黔中地区猴樟混交林及纯林群落特征进行实地调查，发现猴樟纯林内的植物种类和数量均较少，仅为人工阔叶猴樟混交林的41%～73%，且猴樟×马尾松(PinusmassonianaLamb.)×楸树(CatalpabungeiC. A. Mey)混交类型的乔、灌、草层物种多样性指数均最大，群落结构稳定。田小琴和韦小丽[21]研究种植密度、修剪对猴樟人工冠层的影响，发现种植密度2505 株/hm2、春季、修枝强度为1/3为猴樟人工林冠层结构的最佳组合。何佩云等[22-24]研究发现马尾松、油茶(CamelliaoleiferaAbel.)、铁芒萁(Dicranopterisdichotoma[Thunb.] Bernh)可与猴樟共生。

4 猴樟抗性研究

猴樟抗性研究主要集中在抗寒性方面。王宁[25-29]、姚方[30]、宋芳琳[31]等从形态解剖学、生理生态学方面系统研究了低温胁迫对猴樟和芳樟生长的影响。运用聚类分析、相关性分析和隶属函数对猴樟、芳樟(C.camphora[Linn.]Presl.var.linalooliferaFujita.)等几种樟树的叶片角质层、上下表皮、栅栏组织、海绵组织等13项叶片形态结构特征指标进行分析，综合评价其抗寒性，结果表明，樟树抗寒性与叶片角质层厚度、栅/海、细胞结构疏松度、叶脉突起度及海绵组织厚度密切相关。相同低温处理下，猴樟叶绿体结构遭到破坏的程度及淀粉粒降解速度小于芳樟；不同低温处理下，猴樟对低温的适应能力强于芳樟，线粒体结构比叶绿体更稳定，猴樟半致死温度为-12.43℃，芳樟半致死温度为-10.71℃，猴樟抗寒性强于芳樟。自然降温过程中芳樟叶片初始荧光(F0)上升程度大于猴樟，猴樟叶片叶绿素含量、最大光化学效率(Fv/Fm)和潜在光化学效率(Fv/F0)下降程度小于芳樟，猴樟对自然降温适应性强于芳樟。程许娜等[32]研究结果表明，随着降温幅度增大、时间的延长，猴樟叶片丙二醛含量和相对电导率呈现上升趋势，过氧化氢酶活性、超氧化物歧化酶含量和脯氨酸含量呈现先升后降的变化。张是桓等[33]调查黄淮地区引种樟树的现状，发现叶片主脉和侧脉在叶面上凸起叶背不明显是樟树耐寒与否的重要特征，其中香樟(C.camphora[Linn.] Presl.)能耐-14 ～ -16℃的低温，其次猴樟能耐-8℃的低温，黄樟(C.porrectum[Roxb.] Kosterm.)最不耐寒。刘长成等[34]研究猴樟抗旱性，结果表明，2年生猴樟幼苗在中度干旱下(土壤水势-1.0 MPa)，叶片水势下降很少，叶比重(Leaf weight ratio，LWR)和叶面积比(Leaf area ratio，LAR)也较高，脯氨酸含量和抗氧化酶活性非常高；但在严重干旱下(-1.5 MPa)，叶片水势、LWR、LAR和生物量增长大幅度下降，最大光化学效率和光合速率也非常低，渗透调节能力与抗氧化酶活性大幅度下降至正常水平以下，猴樟抗干旱的能力较弱。目前，有关猴樟抗寒性的研究较多，抗旱、抗重金属胁迫、抗盐碱等研究有待开展。

5 猴樟精油的提取与化学成分分析研究

植物精油是植物体产生的次生代谢物，由几十种或几百种简单化合物组合而成，是具有特殊香味、易挥发油状液体物质的总称[35-36]。樟属植物各部分都可以提取精油，主要成分有芳樟醇、桉叶油素、柠檬醛等，广泛应用香料、医药、食品饮料、化工等领域。蔡宪元等[37]对云南东北部威信一带的猴樟进行研究，猴樟有以含黄樟油素为主的，也有含桉油素和单萜烯为主的。含黄樟油素为主的猴樟，根部含油最高，达到2.9%，其次为树干基部1 m处，出油率1.7%，1～2 m树干出油率1.2%，2～4 m树干出油率0.53%，叶含油0.46%-0.6%，枝含油最低，约0.06%。仇明华等[38]采用常压间歇精馏法对湘西猴樟油中桉叶油素进行分离，产品馏分中桉叶油素的含量比原油提高了62.80%，达到80%(体积)。梁光义等[39]采用水蒸气蒸馏法提取贵州省望谟县猴樟干燥果实中精油，果实出油率3.6%，精油浅黄透明，从中鉴定出32种成分，主要是芳樟醇(35.83%)、1, 8-桉叶油素(17.55%)、樟脑(12.54%)、α-松油醇(5.72%)等。魏小兰等[40]采集西南林业大学校园猴樟叶片，采用水蒸气蒸馏法提取叶片精油，以颜色、香味强弱、透明度、持久性和香味好感度5个指标评价猴樟精油品质，结果表明猴樟叶片出油率为0.33%，精油颜色亮、透明、香味能识别、香味持续不太久，精油比较香。陈鸿等[41]采集四川邻水县万峰山林场猴樟叶片，采用索氏提取法提取精油，结果表明猴樟叶片出油率为0.35%，精油淡红色、透明、香味比较持久，主成分为柠檬醛，此外含有α-蒎烯、莰烯、柠檬烯、1，8-桉叶素、黄樟素等。关于猴樟精油及成分的研究较少，选育出出油率高、主成分为柠檬醛、桉叶油素的猴樟，市场前景非常广阔。

6 猴樟病虫害及防治

猴樟作为重要的造林和园林绿化树种，病虫害的发生会对猴樟的生长势、树形、育苗、种植等产生影响。徐芳玲等[42]实地调查了贵州猴樟主要害虫种类，鉴定出6目17科24种害虫种类，其中香樟雪盾蚧、黑刺粉虱、黑额光叶甲危害严重。有关猴樟病虫害的研究极少，有待进一步研究，以利于防治猴樟病虫害。

7 结语

猴樟，树干通直、四季常绿、叶大浓荫，是优良的园林绿化树种，且木材材质优良，也是优良的造林树种。目前，学者已从形态解剖学、生态学、栽培与繁育、造林技术、抗逆性、精油的提取与化学成分分析以及病虫害等方面对猴樟进行研究，但还有许多工作有待深入研究。

猴樟有性繁殖和无性繁殖研究较少：种子的采集、优选和储存以及种子萌发等方面还处于基础研究阶段；扦插繁殖过程插穗基部形态变化、形态解剖、不定根形成机理等未见报道；猴樟的组织培养、嫁接、压条等无性繁殖研究仍为空白。开发利用猴樟，繁殖是关键，猴樟苗木的快繁技术有待深入研究。

猴樟适应性强，猴樟抗逆性研究主要集中在抗寒性，抗旱、抗重金属胁迫、抗盐碱等有较大的研究空间，为猴樟的引种、造林、栽培养护等提供理论依据。

猴樟枝叶主要含有桉叶油素、柠檬醛、黄樟素等精油组分，具有重要的开发价值。以精油提取为目的进行优良猴樟单株的选育工作尚未见报道，猴樟精油的提取方法和主成分分析研究也较少，亟需进一步研究。

此外，还应加强猴樟种质资源收集和遗传多样性研究，通过良种选育、遗传改良等方式，创造优良材用品种、油用品种和园林观赏品种，为更好的开发利用猴樟这一我国特有优良树种提供保障。