不同施氮量下干旱胁迫对棉花生长及种内关系的影响*

解婷婷, 单立山**, 苏培玺

不同施氮量下干旱胁迫对棉花生长及种内关系的影响*

解婷婷1, 单立山1**, 苏培玺2

(1. 甘肃农业大学林学院 兰州 730070; 2. 中国科学院西北生态环境资源研究院/寒旱区陆面过程与气候变化重点实验室 兰州 730000)

土壤水分和氮肥是影响荒漠绿洲区作物生长和种内关系的主要因素。为明确不同施氮量下干旱胁迫对棉花产量以及种内关系的影响, 本研究以集群栽培(1穴3株)下棉花为研究对象, 设置3种施氮量[300 kg(N)∙hm–2、225 kg(N)∙hm–2、150 kg(N)∙hm–2]和3种水分处理(正常水分、中度干旱胁迫、重度干旱胁迫), 测定了不同处理下棉花的生长指标和棉花产量, 分析了不同处理下棉花种内关系的变化。结果表明: 1)同一施肥条件下, 2016年和2017年棉花株高在重度干旱胁迫下显著降低, 而茎粗随干旱胁迫加剧显著降低, 但叶面积随干旱胁迫加剧却有所增加, 且在中度干旱胁迫下的叶面积最大。2)同一施肥条件下, 与正常水分相比, 中度和重度干旱胁迫下棉花的茎秆生物量均显著下降; 叶片生物量和籽棉产量在中度干旱胁迫下最高, 在重度干旱胁迫下却降低。3)在当地施氮量300 kg·hm-2下, 随着干旱胁迫的加剧, 相对邻体效应(relative neighbor effect, RNE)数值从正值变为负值; 在氮肥减少处理(225 kg·hm-2)下, 随着干旱胁迫的加剧, RNE数值先升高后降低, 而在施氮量为150 kg·hm-2处理下, RNE数值随着干旱的加剧逐渐降低, 且均为负值。总之, 在当地施氮量和中度干旱胁迫下棉花能够获得较高的籽棉产量, 且在此处理下棉花的种内关系为助长关系; 其他处理均降低了棉花的产量, 并使得棉花的种内关系转变为竞争关系。

棉花; 施氮量; 干旱胁迫; 生物产量; 种内关系

植物的相互作用一直以来都是生态学家关注和争论的热点之一, 它包括正、负两个方面。这种正负相互作用关系的变化会影响到植物个体的形态特征和分布、群落内物种多样性的变化, 以及生态系统的结构和功能[1-3]。在自然界中, 植物间的相互作用关系类型及强度会随着环境条件的变化而改变[4]。1994年首次提出的“胁迫梯度假说”(stress gradient hypothesis, SGH)认为当环境条件较好时, 植物间的负相互作用关系占主导地位; 当环境条件变差时, 植物间的正相互作用会逐渐上升, 并会随着环境的恶劣程度增加而增强。目前, 有众多的研究结果支持该假说。如Callaway等[5]研究指出, 在低海拔地区气候条件较为适宜时, 竞争作用占主导地位; 随着海拔升高, 气候条件变得较为恶劣时, 植物群落内的促进作用占优势地位。但也有一些研究不支持该假说, 认为植物间的相互作用关系会出现从竞争到促进又回到竞争的这种变化, 并不是随着胁迫的增加, 正相互作用增加[6-7]。目前, 在生态学研究中, 常用邻体效应定量反映植物相互作用的强度[8], 而邻体效应就是指植物之间的相互作用, 反映了邻体植物的存在对目标植物生长、繁殖等产生的影响。因此, 进一步研究胁迫环境下植物间的相互作用关系, 可以为生物多样性的维持提供重要的理论支持, 同时对于农业生产也具有重要的指导意义。

在农业生产中, 土壤水分和养分作为作物生长、产量和品质的重要影响因子, 土壤水分和养分的变化所引起的水肥亏缺是植物所面临的环境胁迫之一。目前, 有关水肥亏缺下植物的相互作用关系已开展较多研究[9-11]。如穆亚楠等[12]研究得出, 水位仅对大米草()和藨草()的根生物量及叶片数具有显著影响, 大米草种间相对邻里效应指数均显著大于种内相对邻里系数。周建等[13]研究得出, 施氮量的增加显著促进了空心莲子草[(Mart.) Griseb.]和莲子草[(L.) DC.]的生长, 但是对二者的种间竞争关系却没显著影响, 且施氮频率对两种植物的生长以及种间关系均没有显著影响。同时, 两种植物在竞争关系中表现出了不同的生物量分配策略, 空心莲子草将更多的生物量分配到茎, 而莲子草则将更多的生物量分配到根系中。近年来, 我们研究发现1穴3株(集群栽培)种植方式下棉花(L.)的产量和水分利用效率显著提高[14]; 同时得出集群栽培改变了棉花的种内关系, 从而使得生物产量更多地分配到了生殖器官[15]。但关于不同施氮量下干旱胁迫是否改变了棉花种内关系的研究还相对缺乏。本研究以集群栽培下棉花为研究对象, 通过设置不同的水分和施氮水平, 以当地的灌溉水平和施氮水平为对照, 研究不同施氮量下干旱胁迫对棉花种内关系的影响, 拟回答以下科学问题: 1)不同施氮量下干旱胁迫对棉花的生物产量的分配有何影响？2)不同施氮量下干旱胁迫对集群栽培下棉花种内关系的影响是否一致？研究结果可为干旱区棉花的水分管理提供支撑, 同时也为植物种内关系的研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验区位于黑河中游甘肃省临泽县北部绿洲边缘, 属干旱荒漠气候类型, 多年平均降水量为116.8 mm, 年蒸发量2 390 mm, 为降水量的20多倍; 年平均气温7.6 ℃, 最高气温39.1 ℃, 最低气温–27 ℃, 年积温(≥10 ℃)为3 088 ℃, 无霜期165 d。主风向为西北风, 风沙活动集中在3—5月, 年均风速3.2 m∙s–1, 大于8级大风日数年均15 d; 年日照时数为3 045 h; 冻土深度约1.0 m。干旱、高温和多风是其主要的气候特点[16]。

试验于2016年和2017年在中国科学院西北生态环境与资源研究院临泽内陆河流域研究站(39º21′N, 100º02′E, 海拔1 400 m)开展。试验场用油毡、聚乙烯棚膜和砖及水泥修筑成4 m×4 m的防侧渗无底小区。试验观测地0~160 cm土壤为灌溉风沙土, 0~20 cm耕作层粉粒和沙粒占90%以上; 土壤有机质含量15.8 g∙kg–1, 速效氮37.35 mg∙kg–1, 速效磷48.51 mg∙kg–1, 速效钾210.6 mg∙kg–1。

1.2 试验设计

本试验采取二因素裂区试验设计。主区为施氮处理, 设3个水平: 300 kg(N)∙hm–2(当地平均施氮水平, F1)、225 kg(N)∙hm–2(F2)、150 kg(N)∙hm–2(F3)。副区为水分处理, 设3个水平: 正常水分(0~60 cm土层土壤含水量保持在田间持水量的70%±5%, W1)、中度干旱胁迫(0~60 cm土层土壤含水量保持在田间持水量的50%±5%, W2)和重度干旱胁迫(0~60 cm土层土壤含水量保持在田间持水量的30%±5%, W3)。共9个处理, 每个处理重复3次, 共27个小区, 每个小区面积为16 m2。各处理磷肥、钾肥作为基肥于播种前一次性施入(P2O550 kg∙hm–2, K2O 90 kg∙hm–2), 氮肥分别于播种前、现蕾期和开花期以2∶2∶1比例分3次施入。

本试验供试棉花为早熟陆地棉品种‘新陆早8号’。采用1穴3株集群栽培方式种植, 带行株距为50 cm×30 cm×28 cm (26.7万株∙hm–2), 2016年和2017年分别于4月15日和4月17日播种, 5月25日和5月27日定苗, 9月底至10月初收获。

2016年5月23日和2017年5月25日于棉花苗期第1次灌水时开始进行水分控制, 期间每隔2 d采用土钻对各小区的土壤进行取样, 取样深度为0~60 cm (20 cm为一层), 采用烘干法测定土壤重量含水量, 最后根据试验设计的土壤含水量与实际土壤含水量的差值计算各小区的需水量, 于次日清晨利用水泵向各小区进行相应的水量灌溉, 利用水表控制水量, 从而使各小区棉花根系主要分布层(0~60 cm)内的土壤含水量保持在设计水平。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 生长指标的测定

为了排除边际效应, 在棉花收获期, 每个小区选9 m2的样区, 在取样面积内随机选取代表性植株10株, 测定株高、茎粗和总叶面积。

1.3.2 生物产量的测定

上节中所选样区内用于测定生长指标的植株分成茎秆、叶片和籽棉, 在80 ℃烘箱内烘干48 h后称重。同时对所选样区内棉花的全部株数和铃数进行调查, 折算出单株结铃数和单位面积总铃数, 以实收籽棉产量计产, 通过计算得出单位面积的籽棉产量(t∙hm–2)。

1.3.3 种内关系的测定

采用相对邻体效应(relative neighbor effect, RNE)评价棉花的种内关系[17]。计算公式为:

RNE=(–)/max(,) (1)

式中:为水分或施氮胁迫条件下棉花的平均产量,为正常水分和施氮条件下作物的平均产量。RNE的数值在–1到1之间, 负值表示作物之间负相互作用关系, 即竞争作用, 正值表示作物之间正相互作用关系, 即促进作用。在竞争(RNE为负值)情况下, RNE的数值越大(或绝对值越小), 表示作物个体之间的竞争强度越小; 在促进(RNE为正值)情况下, RNE的数值越大, 表示作物个体之间的促进强度越高。

1.4 统计分析

利用SPSS 15.0软件中的3因素方差分析(three-way ANOVA)检验水分、施氮量和年份及其交互作用对棉花生长指标(株高、茎粗、叶面积、茎秆生物量、叶片生物量和籽棉产量)及相对邻体效应的影响。用Duncan方法多重比较不同水分处理下棉花生长指标的差异(=0.05), 作图采用Origin 7.0软件。

2 结果与分析

2.1 不同水氮条件对棉花生长参数的影响

由图1可以看出, 2016年和2017年同一施氮量条件下, 随着干旱胁迫的加剧, 棉花株高和茎粗均降低, 但叶面积先升高后降低。与正常水分条件相比, 中度干旱胁迫下棉花的株高降低3.21%~4.98%, 重度干旱胁迫下降低6.49%~7.75%; 茎粗分别降低2.38%~4.08%和5.36%~8.67%。在中度干旱胁迫下叶面积增加2.38%~3.72%, 而重度干旱胁迫下却降低3.03%~7.20%。差异显著性分析表明: 2016年棉花株高正常水分条件(W1)显著高于重度干旱胁迫(W3)(<0.05), 而中度干旱胁迫与重度干旱胁迫差异不显著(F1施氮量下除外); 2017年棉花株高正常水分条件(W1)也显著高于重度干旱胁迫(W3), 而在F1和F3施氮量下中度干旱胁迫与重度干旱胁迫差异不显著。对于叶面积而言, 2016年和2017年, F2和F3施氮条件下, 3种水分处理下棉花的叶面积存在显著差异; 而F1施氮条件下, 2016年和2017年中度干旱胁迫的叶面积与重度干旱胁迫存在显著差异, 但与正常水分差异不显著。3种施氮条件下, 2016年和2017年3种水分条件下棉花茎粗均存在显著差异。3因素方差分析表明: 水分和施氮对株高、叶面积和茎粗的影响达极显著水平(<0.000 1), 年份对株高和茎粗的影响达极显著水平(<0.01)。水分和施氮的交互作用对叶面积和茎粗的影响达极显著水平(<0.01), 其他因素的交互作用均不显著(表1)。

图1 不同施氮量处理干旱胁迫对集群栽培(1穴3株)棉花的株高、叶面积和茎粗的影响

F1、F2、F3分别指施氮量300 kg(N)∙hm–2(当地平均施氮量)、225 kg(N)∙hm–2和150 kg(N)∙hm–2; W1、W2、W3分别指正常水分、中度干旱胁迫和重度干旱胁迫。不同小写字母表示同一施氮量下不同水分处理间差异在<0.05水平显著。F1, F2 and F3 represent the nitrogen application rates of 300 kg×hm-2(local average rate), 225 kg×hm-2, 150 kg×hm-2; W1, W2 and W3 represent the normal water, moderate drought stress and serious drought stress. Different lowercases indicate significant differences among different water treatments under the same nitrogen level at< 0.05 level.

2.2 不同水氮条件对棉花生物量和产量的影响

通过对不同水氮条件下棉花生物产量和经济产量的分析得出(图2), 同一施氮条件下随着干旱胁迫的加剧, 棉花的茎秆生物量逐渐降低。与正常水分相比, 2016年中度干旱胁迫下棉花茎秆生物量减少1.5%~1.7%, 重度干旱胁迫下减少2.6%~4.8%; 2017年中度和重度干旱胁迫下茎秆生物量减少1.6%~3.3%和3.9%~4.3%。叶片生物量和籽棉产量先升高后降低, 与正常水分相比, 2016年和2017年中度干旱胁迫下棉花叶片生物量分别增加4.1%~14.3%和2.1%~10.3%, 重度干旱胁迫下减少4.8%~12.2%和2.4%~12.8%; 2016年和2017年中度干旱胁迫下籽棉产量分别提高0.1~0.38 t×hm-2和0.17~ 0.42 t×hm-2, 比正常水分增加1.2%~4.3%和2.1%~4.9%, 而重度干旱胁迫下籽棉产量分别减少0.09~0.32 t×hm-2和0.08~0.13 t×hm-2, 比正常水分降低1.0%~3.8%和1.0%~1.6%。方差分析表明: 不同水分条件下棉花的茎秆生物量和籽棉产量均存在显著差异(除2017年F2施氮处理下的籽棉产量), 但对叶片生物量的影响因施氮量的不同而不同。这说明与正常水分相比, 集群栽培下, 水分减少到田间持水量50%时对棉花茎秆生物量就会产生负效应, 但是却对叶片生物量和籽棉产量具有一定的正效应。三因素方差分析表明(表2): 水分和施氮对茎秆生物量、叶片生物量和籽棉产量的影响达极显著水平(<0.000 1), 年份对茎秆生物量和籽棉产量的影响也达极显著水平(<0.000 1), 但对叶片生物量只具有显著影响(<0.05)。水分和施氮的交互作用对茎秆生物量和籽棉产量达极显著水平(<0.000 1); 水分和年份以及施氮和年份对茎秆生物量的交互作用也达显著水平, 三者的交互作用也达极显著水平(<0.01)。对于叶片生物量和籽棉产量而言, 水分和年份、施氮和年份以及三者的交互作用均不显著。

表1 水分、施氮和年份对集群栽培(1穴3株)棉花生长指标的影响显著性分析

图2 水分和施氮处理下集群栽培(1穴3株)棉花茎秆和叶片生物量及籽棉产量

F1、F2、F3分别指施氮量300 kg(N)∙hm–2(当地平均施氮量)、225 kg(N)∙hm–2和150 kg(N)∙hm–2; W1、W2、W3分别指正常水分、中度干旱胁迫和重度干旱胁迫。不同小写字母表示同一施氮量下不同水分处理间差异在<0.05水平上显著。F1, F2 and F3 represent the nitrogen application rates of 300 kg×hm-2(local average rate), 225 kg×hm-2and 150 kg×hm-2; W1, W2 and W3 represent the normal water, moderate drought stress and serious drought stress. Different lowercases indicate significant differences among different water treatments under the same nitrogen level at< 0.05 level.

表2 水分、施氮和年份对集群栽培(1穴3株)棉花生物量的影响

2.3 不同施氮量下干旱胁迫对相对邻体效应(RNE)的影响

从图3中可以看出, 2016年和2017年, 在正常施氮处理(F1)下, 随着干旱胁迫的加剧, RNE数值从正值变为负值; 在氮肥减少处理(F2)下, 随着干旱胁迫的加剧, RNE数值先升高后降低; 而在F3处理下, RNE数值随着干旱的加剧逐渐降低。这说明在正常施氮量下, 如果干旱胁迫加剧, 棉花种内的关系由助长作用转变为竞争作用; 而在其他水氮条件下, 棉花的种内关系均为竞争关系, 且在施氮量最少的条件下, 这种竞争作用会随着水分胁迫的加剧而逐渐增强。分析表明: 水分处理和施氮处理均对RNE的影响极为显著(=519.621和=898.005,<0.000 1), 时间也对RNE产生了极显著影响(=10.27,<0.01)。3因素交互作用中, 施氮和水分的交互作用达极显著水平(=17.027,<0.000 1), 同时水分和时间以及三者的交互作用也达显著水平(=3.924和=3.071,<0.05)。

图3 不同施氮量下干旱胁迫对集群栽培(1穴3株)棉花相对邻体效应的影响

F1、F2、F3分别指施氮量300 kg(N)∙hm–2(当地平均施氮量)、225 kg(N)∙hm–2和150 kg(N)∙hm–2; W1、W2、W3分别指正常水分、中度干旱胁迫和重度干旱胁迫。F1, F2 and F3 represent the nitrogen application rates of 300 kg×hm-2(local average rate), 225 kg×hm-2and 150 kg×hm-2; W1, W2 and W3 represent the normal water, moderate drought stress and serious drought stress.

3 讨论

3.1 不同施氮量下干旱胁迫对棉花生物产量的影响

植物在遭受到水分或者养分胁迫时, 通常会通过改变生物量的分配来适应环境条件的变化。有研究表明, 同一水分条件下, 增加氮肥用量可以增加棉花产量, 而用量过大会导致产量下降[18]。刘朋程等[19]研究发现: 限量灌溉(播前酌情补灌, 生育期不灌溉)条件下, 棉花中早熟品种‘农大601’和中熟品种‘冀棉958’均可获得较理想叶面积指数和良好源库关系, 并能达到合理的水分利用效率和理想产量, 而较大幅度地降低了棉花早熟品种‘中棉所50’的干物质积累量, 严重影响了生殖器官所占比重, 进而造成了大幅度的减产。张鹏等[20]对燕麦(L.)的研究得出, 当施氮量较少时, 灌水量越大, 产量越大, 但差异不显著; 当施氮量较高时, 灌水量减少可以显著降低燕麦产量。本研究发现, 各施氮条件下, 随着干旱胁迫的加剧, 棉花个体的生长指标和茎秆生物量逐渐降低, 这与杜彩艳等[21]对干旱胁迫下玉米(L.)苗期植株生长的研究结果相一致, 同时也得出棉花籽棉产量在中度干旱胁迫下最高, 随着胁迫的进一步加剧, 籽棉产量又降低, 这与崔红艳等[22]对胡麻(L.)的研究结果一致, 但与栗丽等[23]对小麦(L.)的研究结果不一致。这可能是因为在中度干旱胁迫下棉花个体在进行生物量分配时将更多的光合产物转移到生殖生长中, 胁迫加剧时, 棉花个体以降低蒸腾水分耗散和维持生命活动为主要策略, 光合速率显著降低, 各器官的生物产量和籽棉产量就显著降低。这表明在该地区各施氮量条件下, 水分的适度减少有利于棉花经济产量的增加。

3.2 不同施氮量下干旱胁迫对棉花种内关系的影响

在自然生态系统中, 植物群落之间的关系存在着正相互作用与竞争作用, 而且随着环境中有效资源的变化, 正相互作用与竞争作用之间会发生转变[24], 即当环境中有效资源比较充足时, 竞争作用占主导地位, 而当有效资源匮乏时, 促进作用则起到主导作用。因此, 植物群落中种间或种内相互作用关系会随着资源的变化而处于动态平衡中。目前, 关于种间或种内关系的研究结果普遍支持“胁迫梯度假说”[25], 即随着环境中胁迫的增加, 助长作用强度增加, 竞争作用减弱[26-27]。但也有研究指出, 助长作用在中度胁迫条件下最强, 在非胁迫和极端胁迫条件下则表现为竞争[28-29]。本研究得出在正常施氮量为300 kg·hm-2条件下, 中度干旱胁迫下棉花种内的关系为助长作用, 这可能是棉花之间对水分胁迫环境有一定的缓解作用。但随着干旱的进一步加剧, 种内关系转变为竞争作用, 这与Maestre等[30]的研究结果一致, 说明在重度干旱胁迫下, 由于水分的严重亏缺, 棉花个体为了自身的生长, 对土壤中水分开始竞争。而在正常水分条件下, 随着施氮量的减少, 棉花的种内关系为竞争关系, 且竞争作用随着肥力胁迫的增强而逐渐增强, 这与庞芮[31]的研究结果相反。原因可能是本研究针对的是棉花的一个物种, 在棉花生长中, 施氮量一旦减少, 棉花个体之间为了自身的生长, 就会开始对土壤中的养分产生竞争。在水分和施氮量均减少的情况下, 棉花的种内关系均为竞争, 而且随着胁迫的加剧, 种内关系竞争作用逐渐增强, 原因有可能是在这种条件下, 棉田中的养分和水分同时亏缺, 棉花个体为了自身的生存与发展, 从而就会与其他个体之间产生竞争, 有关机理还需要进一步的深入研究。

4 结论

本研究发现, 3种施氮量条件下, 随着干旱胁迫的加剧, 棉花的茎秆生物量显著下降, 但叶片生物量和籽棉产量在中度干旱胁迫下最高。种内关系分析得出, 在正常施氮(300 kg·hm-2)处理下, 如果干旱胁迫加剧, 棉花种内的关系将由助长作用转变为竞争作用; 而在其他水肥条件下, 种内关系均为竞争作用, 且在减氮(150 kg·hm-2)处理下, 这种竞争作用会随着干旱胁迫的加剧而逐渐增强。但关于不同施氮量下棉花种内关系转变的机理仍有待于进一步的研究。

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Effects of drought stress on cotton growth and intraspecific relationship under different nitrogen application rates*

XIE Tingting1, SHAN Lishan1**,SU Peixi2

(1. College of Forestry, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2. Northwest Ecological and Environmental Resources Institute, Chinese Academy of Sciences / Key Laboratory of Land Surface Process and Climate Change in Cold and Arid Regions, Lanzhou 730000, China)

Soil, water, and nitrogen fertilizer are the main factors which affect crop growth and intraspecific relationships in the desert oasis region, but little is known about the effects of drought stress on interspecific or intraspecific relationships under different nitrogen application rates. This study aimed to investigate the response of yield to drought stress under different nitrogen application rates and analyze changes in the intraspecific relationship of cotton under different treatments. A field experiment was conducted in Gansu Province of China, the growth parameters and yield of cotton were measured, and the changes in intraspecific relationships were analyzed under three nitrogen applications (300 kg·hm-2, 225 kg·hm-2and 150 kg·hm-2) and water treatments (normal water, moderate drought stress, and serious drought stress). The results showed that: 1) under the same nitrogen application rate, the plant height of cotton significantly decreased under serious drought stress in 2016 and 2017, and the stem diameter significantly reduced as the drought stress intensified, but the leaf area increased slightly with increasing drought stress and was highest in moderate drought stress conditions. 2) The stem biomass significantly decreased in conjunction with decreased water conditions under the same nitrogen application rate, and the leaf biomass and seed cotton yield were highest under moderate drought stress, and decreased under serious drought stress. 3) Under the local nitrogen application rate of 300 kg·hm-2, the relative neighbor effect (RNE) changed from positive to negative with increasing drought stress. The RNE first increased and then decreased with increasing drought stress under the 225 kg·hm-2treatment, and the RNE significantly reduced with increasing drought condition and the values were all negative in the 150 kg·hm-2treatment. In summary, the combination of local nitrogen application rate of 300 kg·hm-2and moderate drought stress resulted in high cotton yield, and intraspecific facilitation. The cotton yield decreased under the other treatments and the interactions all demonstrated intraspecific competition.

Cotton; Nitrogen application rate; Drought stress; Biomass yield; Intraspecific relationship

, E-mail: shanls@gsau.edu.cn

Nov. 8, 2019;

S181

10.13930/j.cnki.cjea.190791

解婷婷, 单立山, 苏培玺. 不同施氮量下干旱胁迫对棉花生长及种内关系的影响[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2020, 28(5): 643-651

XIE T T, SHAN L S, SU P X. Effects of drought stress on cotton growth and intraspecific relationship under different nitrogen application rates[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(5): 643-651

* 国家自然科学基金项目(31960245)、甘肃农业大学公招博士科研启动基金(GAU-KYQD-2018-07)和甘肃农业大学学科建设基金项目(GAU-XKJS-2018-108, GAU-XKJS-2018-104)资助

单立山, 主要从事荒漠植物生态学方面的研究。E-mail: shanls@gsau.edu.cn

解婷婷, 主要从事干旱区植物生理生态学方面的研究。E-mail: xieting1026@126.com

2019-11-08

2020-02-10

* This research was funded by the National Natural Science Foundation of China (31960245), the Scientific Research Start-up Funds for Openly-Recruited Doctors of Gansu Agricultural University (GAU-KYQD-2018-07), and the Special Funds for Discipline Construction of Gansu Agricultural University (GAU-XKJS-2018-108, GAU-XKJS-2018-104).

Feb. 10, 2020