大型水生植物腐烂分解过程探讨

汪 琪，黄 蔚，吴 涛，郝志香

(1. 中国科学院南京地理与湖泊研究所，江苏 南京 2010018；2. 天津市水利科学研究院，天津 300202)

1 引言

大型水生植物(Macrophyte)是水生态系统中重要的组成部分，在其生命过程中的各个阶段(生长、衰亡等)都参与了水生态系统的生物地球化学循环[1]。大型水生植物在生长发育过程中能够通过植物茎叶及根系从外界环境中(如水体环境、沉积物)吸收大量的氮(N)、磷(P)等生长所必须的营养物质转化为自身生物质从而对水体环境产生影响[2～4]；但当大型水生植物生长进入衰亡期后，植物体发生腐烂分解作用，该过程向水体释放营养元素，因此，大型水生植物在湖泊生态系统的物质循环方面起着不容忽视的重要作用。研究大型水生植物腐烂分解过程中植物组织以及水体环境的变化对进一步探讨大型水生植物腐烂分解作用的机理以及其腐烂分解过程在水生生态系统营养循环中的作用和功能，揭示水体富营养化的控制和逆转机理等方面均具有重要的理论和现实意义[5～8]。

2 大型水生植物残体腐烂分解作用机理

植物腐烂分解试验早期主要集中在陆地生态系统，其中又以森林生态系统为主[9]，随后，陆续在溪流、湿地、湖泊和海洋等生态系统中进行相关的研究。从时间尺度上来看，大型水生植物残体的腐烂分解是一个非均一的过程，一般为以下3个过程的乘积，即水溶性物质的快速淋溶过程，难溶有机物的微生物分解代谢过程及生物作用与非生物作用的粉碎过程。

淋溶过程以物理特征为主，主要发生在大型水生植物腐烂分解初期，是大型水生植物体内易于分解的可溶性物质，如糖类、蛋白质、有机物和一些无机盐类的快速淋溶损失[10]；在淋溶过程(也可称为快速分解期)期间，植物残体质量快速损失，该过程一般较为短暂，通常为几天到几周，根据材料特征及处理方式的不同而有所差别[11]。随着植物残体中易于分解物质的损失，木质素、纤维素等难分解物质积累下来，植物残体的腐烂分解进入以微生物作用为主的难溶性有机物降解转化为无机物的过程[12]。

粉碎过程为：水生动物对植物残体的撕咬、啃食以及排泄容易分解的富养粪便直接或间接地粉碎了植物残体；风力搅动、冻融和干湿交替等为非生物因素的粉碎作用。降解和碎化过程一般较为缓慢。

从大型水生植物腐烂分解过程中的空间尺度上来看，分解过程可以分为原位分解和非原位分解，原位分解指大型水生植物局部或全部死亡后残体并未发生位移，而在原来生长的位置上发生的分解，反之则为非原位分解。

3 大型水生植物残体分解模型

植物残体的分解始终处在一个动态变化的过程中，Olson[13]首先提出用指数衰减模型Wt=W0×e-kt对植物残体的分解过程进行描述，其衰减过程符合一级动力学模型；其中，t为时间，通常以天表示；W0为植物残体初始质量；Wt为时间t时的植物残体质量残留量；k为日分解率，单位为d-1。

这一方法得到了众多学者的肯定，得以广泛应用[14, 15]。该模型是建立在假定植物残体分解的剩余重量(Wt)与其初始重量(W0)的比值是一个恒定的数值，但由于植物残体在腐烂分解过程中起分解速率受其体内的物质组成、季节变化等因素的影响一直处在一个动态变化的过程中，故该模型也存在一定的缺陷。

4 大型水生植物残体腐烂分解的研究方法

对大型水生植物残体腐烂分解过程进行研究时常用的研究方法有很多，根据实验目的、尺度范围和要求精度的不同而有所区别，主要方法有分解袋法、同位素标记法、室内微宇宙分解培养法等。

4.1 分解袋法

分解袋法是一种模拟植物残体自然分解的方法，该方法由Bocock和Gilbert提出[16]，该方法的原理是在不可降解且质地柔软的网袋中装入一定量的用于研究的植物残体，袋子大小一般为15～600 cm2，孔径大小为2～10 mm。太小的孔径会导致分解袋内微环境的改变，进而导致分解速率的变化；孔径太大会导致植物残体碎片的损失。该方法是对大型水生植物腐烂分解过程的研究中最常用的方法[17]。分解袋法也存在着一定的缺点，在一定程度上削弱了分解袋内的物质与外界正常的物质交换，同时减弱了包括无脊椎动物等在腐烂分解过程中的作用，因此，通过分解袋法测定的植物残体降解率必然存在结果偏小的误差；并且采取分解袋法进行实验时一般实验周期相对较长，尤其在原位分解实验过程中，由于野外环境中众多的不可控因素(如野外动物的活动)实验样品极易发生丢失。许多学者根据不同的研究目的，对传统的分解袋法进行了改进，如小容器法，使用小的聚乙烯盒(体积约1.5 cm3，孔径16 mm)，内装植物残体，该方法已经用于评定有机物分解过程中各种因素的影响度。

4.2 同位素标记法

同位素标记法是一种在大型水生植物残体降解过程中观察其化学物质变化的方法，通常用的同位素标记物为15N和14C。该种方法的优点是可以将实验材料直接暴露于环境中，避免了因分解袋的约束而产生的实验误差，但为了避免造成放射性同位素污染，该实验一般局限在实验室中进行，且需要昂贵的仪器设备和专业的检测人员进行操作。

4.3 室内微宇宙分解培养法

室内微宇宙分解培养法是通过室内构建微宇宙系统，固定某些环境因子来测定一个或几个因子对植物残体腐烂分解过程的影响。该方法可以解决原位实验中环境条件的多变性和不可控性，但因其结论不是自然状态下所获得的结果，故不如原位实验更能反映真实情况。目前微宇宙室内分解法主要用来研究不同植物材料、温度、pH值、不同电子受体等环境因子对植物残体腐烂分解的影响[18]。

5 大型水生植物残体腐烂分解的影响因素

大型水生植物腐烂分解是一个复杂的过程，该过程受到许多因素的影响，概括起来可分为以下3种：大型水生植物残体自身性质、环境因子及生物因素。

5.1 大型水生植物残体自身性质

大型水生植物自身的性质不同是导致其分解速率存在差异的内在因素。

大型水生植物的植物种类不同，同一植物的不同器官以及不同的生长发育时期都将导致分解速率的不同。导致这些差距的原因一方面是因为基质质量的差异，即化学组成不同，大型水生植物体内氮含量的高低被认为是影响其分解速率的关键因素，初始氮含量高的材料分解速率较高，而初始碳含量较高的材料则分解速率较低；植物体内对分解起抑制作用成分含量的不同也将导致分解速率的差异，如叶片表皮上的角质和蜡质化合物将对淋溶过程和分解者入侵产生阻碍[19]，丹宁与蛋白质形成复杂的化合物，对腐烂分解有一定的抑制作用[20]。

另一方面是由于分解材料的预处理不同而导致研究结果的差异。常见的预处理方法有：为了避免实验材料水分含量的影响而对材料进行风干处理，为了避免因雨雾等原因造成分解材料淋溶程度的差异而对材料进行浸泡冲洗，以及使用新鲜材料进行实验。研究表明：对植物材料进行风干甚至烘干处理会导致其表皮细胞及细胞内膜系统的损坏，使之易受无脊椎动物的作用和微生物的分解，加速其腐烂分解进程。

5.2 环境因子影响

大型水生植物腐烂分解过程的环境因子主要有：温度、pH值、水体营养盐浓度、沉积物性质等。

近年来大量研究表明，温度是影响大型水生植物腐烂分解过程的重要影响因素。研究表明：大型水生植物春季和夏季的降解速率高于秋季和冬季[21]；在一定温度范围内，水体温度的变化与微生物的群落结构和活性存在着正相关关系，即随着温度的升高，微生物的生物量和生物活性均有所上升[22]；温度的变化对难分解化合物的转化产生影响，进而影响植物残体的降解速率。温度变化对植物腐烂分解产生影响的过程中，对微生物响应的控制作用比温度升高本身的作用大很多。

pH值对大型水生植物残体腐烂分解的影响主要是通过影响微生物活性间接发生作用[23]。不同的微生物种类都有最适宜其生存的pH值范围，pH值的变化会对微生物的活性产生抑制作用。有研究表明，当pH值小于3.5时，主要是真菌参与分解作用；而当pH值大于5.6时，细菌和真菌在腐烂分解过程中均起作用[24]。

大型水生植物腐烂分解过程所处环境的营养盐浓度、沉积物性质对植物残体的腐烂分解过程也会产生一定的影响。研究结果表明：水体环境中营养盐浓度的变化会导致大型水生植物残体分解速率的改变；增加环境中的氮磷供给，可提高植物残体的氮磷含量，改变腐烂分解环境中的C/N比和C/P比进而影响植物残体的腐烂分解过程[25]。沉积物性质不同也将对腐烂分解过程产生影响[26]，Vargo等研究密歇根湖中沉积物性质和沉积行为对挺水植物分解的影响发现，进行砂质土沉积可明显抑制宽叶香蒲的分解[27]。

5.3 生物因素

生物因素是影响大型水生植物腐烂分解进程的关键的因素，主要包括细菌、真菌及无脊椎动物，并且其他因素对大型水生植物腐烂分解过程的影响在很大程度上也是通过影响生物因素而间接起作用。

脊椎动物可通过撕咬、啃食对植物残体起到机械破碎的作用，增加微生物与植物残体的接触面积，促进物质的淋溶作用，同时无脊椎动物还会进食参与腐烂分解过程的微生物，从而改变微生物的群落结构。综上所述，无脊椎动物在植物残体的腐烂分解过程中起着十分重要的作用。有研究证明，当无脊椎动物受到杀虫剂的影响时，大型水生植物残体分解速率明显降低。

影响大型水生植物残体腐烂分解过程的微生物主要是细菌和真菌。在水生态系统中，细菌因其控制着难分解物质如木质素和纤维素的分解速率，成为植物残体腐烂分解过程的主要承担者和控制分解速率的主要因素。Gaur研究发现在在凤眼莲的腐烂分解过程中占主导作用的微生物是细菌，真菌的作用并不大，真菌则可通过改变植物残体的理化性质如破碎植物残体来加速分解[28]。由于环境中的真菌大部分是好氧真菌，所以对于新鲜的挺水和浮叶植物而言，真菌是在腐烂分解过程中起主要作用的微生物，而当这些植物死亡进入沉积物中后，随着形态和空间位置发生变化，真菌生物量逐渐下降，随后腐烂分解过程中以细菌为主[29]。