水动力方式对太湖蓝藻的抑制效果研究

郭 赟，潘 越，黄晓峰，沈 冀，李海妮，葛宇翔，张雅晶，杨桂军

（1.无锡市太湖湖泊治理股份有限公司，江苏 无锡 214062；2.江南大学环境与土木工程学院，江苏 无锡 214122）

0 引言

浮游植物是水生生态系统的主要生产者，能利用光照和水体中的营养盐，合成自身生长繁殖所需的物质并为其它生物（如浮游动物）提供食物。在湖泊生态系统中，浮游植物具有分布广、繁殖快、多样性高、种类与分布易受环境因子影响等特点[1]。研究表明影响浮游植物群落结构的环境因素包括物理、化学和生物因素。其中，主要物理因素为水温、光照、悬浮颗粒物、水动力等；主要化学因素有N,P 营养盐、微量元素、DO 和pH 值等；主要生物因素包括浮游动物、微生物、鱼类、贝类和其他水生动植物[2-4]。另研究还发现不同的环境因素之间存在相互作用、相互影响。因此，在不同的水体环境条件下，浮游植物群落结构也存在显著差异。

在浅水湖泊中，频繁的水体扰动会导致沉积物发生再悬浮，从而引起水体透明度降低，进而影响浮游植物光合作用效率[5]。扰动能促进沉积物中N，P等营养盐的释放，有利于浮游植物对营养盐的吸收；扰动还有利于水体DO 和pH 值的调节至适合浮游植物的生长水平，促进浮游植物的生长[6-7]。颜润润等[8]的室内研究发现，在低营养和中营养条件下，水体扰动促进浮游植物的生长；而在富营养条件下，水体扰动对浮游植物生长影响并不显著。不同种类浮游植物对水动力的敏感度存在显著差异，这种差异可能会影响浮游植物的群落结构特征。另有研究发现，自然水体中扰动促使浮游植物优势种从蓝藻转变为硅藻和绿藻[9]。周健等[10]研究发现强扰动有利于不具上浮能力的藻类占据优势，如硅藻。而弱扰动则有利于上浮能力强的藻类成为优势种，如微囊藻。扰动对浮游植物的影响取决于水动力参数（如扰动强度、时间、方式）、浮游植物种类和水体其它环境条件等。王利利[11]在模拟流速对河道藻类实验中发现，流速为0.02 m/s 时，硅藻成为藻类优势种；流速为0 m/s 时，绿藻则成为优势种。陈伟民等[12]的模拟实验发现水动力条件是影响浮游植物群落演替的重要因素。适宜的扰动强度促进藻类的生长，过强的扰动则会抑制藻类生长，因为强扰动会对细胞造成机械损伤从而抑制藻类细胞的繁殖[13-14]。

以上研究表明,水动力是影响浮游植物群落的重要因素。但目前开展的研究大多集中在扰动时间和扰动强度对蓝藻的影响，而有关水动力方式对野外蓝藻抑制效果的影响研究相对较少[15-16]。因此，有必要开展水动力方式对蓝藻抑制效果研究，特别是对于太湖梅梁湾微囊藻水华严重的湖区来说，微囊藻水华的暴发与水动力密切相关。为了解水动力方式对太湖蓝藻的抑制效果，在野外条件下开展了连续性混合和间歇性混合对太湖蓝藻抑制影响研究。

1 材料与方法

模拟实验在太湖湖泊生态系统研究站的水池内进行，实验时间为2018年7月10～29日，共19 d。实验容器（d=50 cm，h=60 cm）为9 只洗净晾干的塑料水桶，将混合均匀的湖水注入水桶中，保持水深50 cm。实验开始时测定Chla 质量浓度为110 μg/L。实验前先测定桶中湖水的营养盐水平，然后通过添加N,P 营养盐使N,P 质量浓度分别达到10 和0.5 mg/L。通过添加NaNO3作为氮源，添加K2HPO4·3H2O作为磷源，具体方法参考2017年杨桂军等的研究。充足的N,P 营养盐是为解决平衡沉积物再悬浮释放营养盐问题。本实验设置水动力方式分别为对照组、连续性混合组和间歇性混合组，每组重复3 次。对照组实验期间不扰动；间歇性混合组，每天扰动6 h；连续性混合组，每天连续性混合扰动。扰动通过造浪泵提供水动力（WP-60 变频造浪泵，功率60 W，频率1次/s），造浪泵置于水桶内水下10 cm，获得水平方向的波浪，浪高约5 cm，使用手持式声学多普勒流速仪(FlowTracker,上海捷辰仪器有限公司)测定水桶中心位置处水流速度为0.53 cm/s，其流速在太湖水动力范围(0.49～7.69 cm/s)[15]内。实验每隔2 d 采1 次水样，水样理化指标分析方法、浮游植物的采样与处理方法参考潘雯雯等[17]的研究，浮游植物的鉴定参考《中国淡水藻类：系统、分类及生态》[18]。通过单因素方差分析不同水动力方式处理组的理化数据和浮游植物数据；采用SPSS 24.0 软件分析后根据P＜0.05 来判断不同处理间的数据是否达到显著性差异水平。

2 结果与分析

2.1 理化指标特征

对照组、间歇性混合组和连续性混合组环境参数特征见表1。由表1可以看出，物理指标（如pH值、光照强度和悬浮颗粒物）在不同处理组之间存在显著差异。其中，连续性混合组、间歇性混合组和对照组水下光强度分别为779,1 779,1 007 lx。连续性混合组中悬浮颗粒物质量浓度最高，为29.87 mg/L，间歇性混合组中悬浮颗粒物质量浓度次之，为24.321 mg/L，对照组中悬浮颗粒物质量浓度最低，为19.59 mg/L。连续性混合组化学参数（如正磷酸盐和硝态氮浓度）都低于对照组和间歇性混合组（P＜0.05）。连续性混合组Chla 浓度最高表明连续性混合组有利于藻类生物量的积累。

表1 对照组、间歇性混合组和连续性混合组环境参数特征

对照组、间歇性混合组和连续性混合组环境参数随时间变化见图1。由图1可以看出，整个实验期间连续性混合组中Chla 质量浓度始终高于其他处理组。连续性混合组中Chla 质量浓度最高值为0.331 mg/L，对照组和间歇性混合组中Chla 质量浓度最高值分别为0.170 和0.177 mg/L。各处理组中溶解性TN 和溶解性TP 在整个实验期间均呈下降趋势。且连续性混合组中溶解性TN 和溶解性TP 下降速度最快；各处理组中溶解性TP 在实验第10 天趋于一致，表明实验后期浮游植物的生长可能主要与溶解性TN 相关。水下光照度主要受天气和水体浑浊程度影响，其中连续性混合组光照度最低，这是因为连续性混合条件使水体浑浊，加快浮游植物与营养盐之间的传递效率，促进浮游植物的生长。

图1 对照组、间歇性混合组和连续性混合组环境参数随时间变化情况

2.2 浮游植物数量和生物量

对照组、间歇性混合组和连续性混合组浮游植物平均藻密度和生物量见图2。由图2可以看出，对照组、连续性混合组和间歇性混合组的蓝藻门平均细胞密度在总藻类密度中的占比分别为95.78%，87.47%和93.60%，该结果表明蓝藻是所有处理组藻类的优势类群。对照组的总藻细胞密度平均值为147.173×106L-1，连续性混合组的为159.414×106L-1，间歇性混合组的为170.955×106L-1。在连续性混合组，蓝藻门生物量在总藻类生物量的占比为18.43%；绿藻门占比为76.54%，表明绿藻取代了蓝藻成为优势类群。而间歇性混合组中蓝藻门和绿藻门生物量在总藻类生物量占比分别为56.07%，27.73%，对照组分别为57.16%，30.72%。

图2 对照组、间歇性混合组和连续性混合组浮游植物平均藻密度和生物量

对照组、间歇性混合组和连续性混合组浮游植物藻密度和生物量随时间变化见图3。由图3可以看出，各处理组实验期间浮游植物细胞密度都以蓝藻为优势。其中，连续性混合组中浮游植物密度最高值为3.19×108L-1，间歇性混合组为3.02×108L-1，对照组实验第19 天密度最高，为2.41×108L-1。由图3（d）可以看出，连续性混合动组生物量除了第1天以外，其它时间都以绿藻为优势。而对照组整个实验期间都以蓝藻为优势，间歇性混合组除了第1 天以外，其它时间绿藻和硅藻生物量显著增加。实验结果表明连续性混合促进绿藻生物量积累，抑制了蓝藻生长。

图3 对照组、间歇性混合组和连续性混合组浮游植物藻密度和生物量随时间变化情况

2.3 浮游植物优势种

太湖蓝藻水华的主要优势种是微囊藻。本研究中，微囊藻是3 个不同处理组的绝对优势种。对照组、间歇性混合组和连续性混合组浮游植物优势种所占比例变化见图4。由图4可以看出，对照组微囊藻在总浮游植物数量占比最低为54.72%，最高为93.77%；间歇性混合组微囊藻在总浮游植物数量占比最高为93.77%，最低为73.47%；连续性混合组不同于对照组和间歇性混合组，微囊藻在总浮游植物数量占比最低仅为34.24%。由图4（b）可以看出，实验进行到第16 天，湖生伪鱼腥藻其数量占比达59.41%，成为连续性混合组的优势种。研究结果表明，在一定条件下连续性混合抑制了太湖蓝藻的生长，不利于微囊藻维持优势地位。

图4 对照组、间歇性混合组和连续性混合组浮游植物优势种所占比例变化情况

3 讨论

3.1 水动力方式对蓝藻生物量的影响

浮游植物生物量主要与生产量、被捕食量以及沉降量有关[19]。浅水湖泊中，扰动能加快营养盐传递速率，有利于浮游植物的生长[8-10]。不同种类浮游植物受扰动影响不同。自然水体中水动力加剧导致硅藻和绿藻取代了蓝藻，其主要原因是硅藻和绿藻没有浮力调节能力和运动能力，水动力加剧能够降低其沉降损失[9]。另外，连续性混合组的不稳定条件抑制了浮游动物的牧食，减少了浮游植物的被摄食量。周健[20]、宋晓兰[5]的实验也发现连续性混合抑制了微囊藻生物量的积累。江成[21]通过研究发现，水动力限制了青草沙水库中蓝、绿藻的生长，而有利于硅藻生长，硅藻（如谷皮菱形藻和梅尼小环藻）成为青草沙水库夏季优势种群[22]。芮政等[23]报道连续性混合抑制了太湖水华微囊藻生物量积累，而间歇性混合促进了水华微囊藻生物量增长。本研究中，连续性混合组、间歇性混合组和对照组中蓝藻生物量在总藻类生物量中占比分别为18.43%，56.07%，57.16%。

3.2 水动力方式影响浮游植物群落结构

扰动通过直接和间接作用对浮游植物群落结构产生影响。浅水湖泊中，扰动是影响浮游植物的重要物理因素，扰动不仅能直接作用于浮游植物，改变浮游植物的沉降量，还会改变水环境中的光照度和营养盐供给，间接影响浮游植物的生长[24]。另外，扰动导致底泥再悬浮，水中无机颗粒的增加会影响浮游动物的摄食，间接影响浮游动物对藻类的摄食[25]。本研究中，实验原水中微囊藻群体大，密度高，并且因其具有浮力调节机制，在不扰动或者间歇性混合的条件下，能够上浮获取光照，在浮游植物中有着较强的竞争优势。表明在微囊藻水华暴发的夏季，无论是风平浪静亦或是间歇式的扰动环境，均有利于微囊藻维持其优势地位。这也是夏季微囊藻水华持续时间长，扩散范围广的原因之一。芮政等[23]研究表明，间歇性混合有利于微囊藻聚集形成群体，不利于浮游动物尤其是轮虫的捕食，所以微囊藻在竞争中优势显著。而不扰动条件下，原水微囊藻已经形成群体状态，短时间内群体形态并不会消失，竞争优势依然存在。以上几个因素的综合使微囊藻成为对照组和间歇性混合组浮游植物的优势种。而连续性混合条件下，一方面持续的水动力条件不利于微囊藻聚集形成群体[23]，另一方面具有丝状结构的湖生伪鱼腥藻营养盐吸收速率更高[26]，从而有利于其生长。在连续性混合组，湖生伪鱼腥藻最终战胜微囊藻成为了浮游植物的优势种。

由于浮游植物繁殖速度快，对外界条件的变化可作出迅速响应，因此扰动能在短时间内改变浮游植物的生长情况和群落构成[27]。在连续性混合组中，连续性混合能够破坏水体稳定性，改变水下光照，削弱优势种的竞争能力，有利于大个体藻类的生长繁殖，从而提高浮游植物的多样性[28-29]。而对照组和间歇性混合组的水环境相对稳定，一方面，夏季的高温天气有利于微囊藻的生长[30]；另一方面，稳定的水环境有利于具有伪空胞的微囊藻能够上浮至水体表面，在自身进行光合作用的同时抑制其他浮游植物对光照的吸收，进而抑制其他种类浮游植物的生长，降低水体浮游植物多样性。CONNEL J[31]发现水环境的不稳定降低了单一优势种群形成的概率，有利于生物多样性提高。周健[20]的模拟实验同样发现，静止条件有利于微囊藻成为优势种。而许炎生[32]的研究发现，扰动导致的沉积物再悬浮能够改变浮游植物群落的演替过程和优势种的组成，促进营养盐的释放和微囊藻的生长，并且悬浮越剧烈，促进作用越强。自然水体扰动频繁，其对浮游植物群落尤其是微囊藻的影响会受到其它环境因素的作用。本实验只研究特定扰动条件对浮游植物群落的影响，其它环境因素作用下扰动对浮游植物群落结构的影响还有待深入研究。

4 结论

（1）连续性混合组中蓝藻和绿藻生物量在总藻生物量中的平均占比分别为18.43%，76.54%；间歇性混合组中其平均占比分别为56.07%，27.73%，对照组中其平均占比分别为57.16%，30.72%。

（2）连续性混合组中微囊藻数量在总藻数量中平均占比为63.77%，在间歇性混合组中平均占比为84.48%，在对照组中平均占比为85.13%。