不同林分类型下土壤活性有机碳含量和分布特征

林鑫宇，惠 昊，王亚茹，孙晓丹，胡敬东，陈 斌，关庆伟*，陈建伟

不同林分类型下土壤活性有机碳含量和分布特征

林鑫宇1，惠 昊1，王亚茹1，孙晓丹1，胡敬东1，陈 斌1，关庆伟1*，陈建伟2

(1. 南方现代林业协同创新中心，南京林业大学生物与环境学院，南京 210037；2. 江苏三和园艺有限公司，宜兴 214261)

为了明晰不同林分类型下土壤活性有机碳含量和分布特征，以杨树纯林() 、杨树–石楠(）混交林及杨树–女贞()混交林3种林分类型为研究对象，测定了不同土层中（0 ～ 20 cm、20 ～ 40 cm、40 ～ 60 cm和60 ～ 80 cm）土壤有机碳（SOC）、可溶性有机碳（DOC）、易氧化有机碳（ROC）和微生物生物量碳（MBC）的含量，分析其与土壤基本性质间的关系。结果表明：3种林分类型的不同土层中活性有机碳含量均存在显著性差异（< 0.05），杨树–女贞混交林的DOC含量最高，其次为杨树纯林，杨树–石楠混交林最低；ROC含量在杨树纯林中最高，其次是杨树–女贞混交林和杨树–石楠混交林；杨树–石楠的MBC＞杨树纯林＞杨树–女贞混交林。不同活性碳组分含量均表现出随着土层增加而降低的趋势。其中，各林分类型0 ～ 20 cm层中DOC含量与其他各土层均存在显著性差异（< 0.05）；4个土层中的ROC均存在显著性差异（< 0.05），且随着土层的增加，不同林分类型间的差异减小；3种林分类型的MBC含量在不同土层中显著性差异不一致。3种活性碳组分均与pH、蔗糖酶活性呈显著相关性（< 0.05），其中DOC还受含水率、土壤团聚体平均粒径的影响，SOC和C/N也是ROC的重要影响因素，MBC亦与SOC呈显著正相关。研究发现，林分类型是影响土壤活性有机碳含量的重要因素，混交林改变了活性有机碳的分布特征。总体上，混交林活性有机碳含量占SOC的比例低于纯林，对土壤碳库稳定性具有积极影响。

活性有机碳：垂直分布；土壤碳库；杨树纯林；混交林

森林土壤有机碳(Soil organic carbon, SOC)约占全球SOC的70%，是全球陆地生态系统的重要组成部分[1]。土壤碳库主要包括活性有机碳库和非活性有机碳库[2-3]。活性有机碳组分,如可溶性有机碳（Dissolved organic carbon, DOC），易氧化有机碳（Readily oxidized carbon, ROC），微生物量碳（Microbial biomass carbon, MBC），虽然占土壤碳库比重较小，但其对森林经营等干扰导致的环境变化较为敏感，是预测土壤有机碳早期变化的重要指标[4]。土壤活性有机碳的含量受温度、水分、土壤质地、养分含量等因素的影响[5-6]。研究发现，土壤水分和温度的提高能增加土壤活性有机碳含量[5]；也有研究表明，植被丰富度越高，土壤碳库稳定性越强[7]。土层深度是影响有机碳库、碳储存的重要因素[8]，土壤有机碳的土层分布受淋溶作用和植物根系的影响，深层土壤的活性碳含量显著低于表层土壤[9]。

不同林分类型中的光照、水分等微环境条件存在差异，其土壤理化性质等不同，土壤活性碳库不同[10-12]。目前有关于林分类型对土壤活性有机碳影响的研究主要集中在针叶林、阔叶林或针阔混交林[13-14]，但研究结果还存在争议。谭桂霞等[15]研究表明，湿地松与枫香混交林土壤中的活性有机碳含量显著高于湿地松纯林；而朱浩宇等[16]研究中发现，阔叶纯林土壤活性碳含量高于针阔混交林。另外，土壤深度是影响有机碳库、碳储存的重要因素，而目前，不同林分类型下不同土层深度土壤碳的研究主要集中在表层[17]（0 ～ 40 cm），但对深层土壤碳的研究较少。

杨树作为重要的用材树种，其种植面积近900万hm2[18-19]，是我国重要的速生丰产林和短周期工业用材林首选树种[20]。杨树人工林碳储量约为5.03×108m3，占我们国家人工林碳库的20.25%[19]。杨树人工林碳库研究主要集中在不同林龄、林下植被、土地利用[21-23]模式等对土壤活性有机碳的影响，但杨树灌木复层混交林对土壤活性有机碳影响的研究鲜有报道。因此，本试验以江苏省宜兴市周铁镇立地条件和林龄相同的杨树纯林、杨树–石楠混交林及杨树–女贞混交林作为试验对象，测定不同林分类型下不同土层中的活性有机碳含量，旨在明晰其分布特征及其稳定性，以期为杨树人工林经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于江苏省宜兴市周铁镇沙塘港村（120°01′ E，31°25′ N），距离太湖约1 km，属于亚热带季风气候，热量条件好，年平均气15.7 ℃夏季最热，月平均气温28.3 ℃，7—8月份日照时间达到峰值，雨量丰沛，年平均降水日 136.6 d，年平均降水量1 177 mm。研究区土壤由太湖湖积物和长江冲积母质发育而成，为微酸性重壤质黄泥土，土质黏性重，周边生活区主要以农业为主, 种植以水稻、小麦、油菜等作物为主。

表1 试验地林分基本概况

1.2 样地设置

试验地为2009年种植的杨树人工林，杨树品种为“35-杨”（），初始造林密度为720株·hm-2，为了进一步优化林分结构，提高生态系统功能，于2016年春季分别在杨树纯林下栽植了女贞（）和石楠（）两种灌木，形成了林龄相同的杨树纯林、杨树–女贞混交林以及杨树–石楠混交林3种林分类型，林下草本主要以一枝黄花（）、狼尾草（）、菟丝子（）等为主，试验样地林分基本概况如表1所示。

1.3 土壤样品的采集与指标的测定

土样于2019年3月采集。在每个林分类型中，间隔200 ～ 300 m随机设置20 m×20 m的标准样地，每种林分类型各设置3个重复，共计9块标准样地。在每块样地内，采用“S”形选取5个点挖土壤剖面，分别在0 ～ 20 cm、20 ～ 40 cm、40 ～ 60 cm和60 ～ 80 cm土层沿土壤剖面从下至上采集土样，并将相同土层的土样均匀混合为一个样品，将土样放入自封袋中，保存在放有冰块的冷藏箱中带回实验室。去除石块、植物根系等杂质，先在铝盒中称取少量鲜土置于烘箱烘干，测定土壤含水量。再将土样分为3份，一份将新鲜土样过2 mm钢筛，置于4 ℃冰箱保存，在1周内测定土壤中可溶性有机碳和微生物量碳。一份保留较大土块，待自然风干后，测定水稳性团聚体；另外一份将风干土过100目钢筛，用于测定有机碳、易氧化有机碳及 pH 值等指标。

各指标测定方法如下：土壤有机碳（SOC）、全氮采用元素分析仪(Vario Element Ⅲ，Germany) 测定。可溶性有机碳（DOC）用硫酸钾溶液提取，采用TOC仪(TOC-VCPH + TNM-1, Shimazu Inc., Japan)测定[24-25]。易氧化有机碳（ROC）采用333 mol·L-1的高锰酸钾氧化法测定[24]。微生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸-K2SO4提取法测定；土壤蔗糖酶活性采用3, 5–二硝基水杨酸比色法测定。土壤团聚体平均直径（MWD）参考陈春峰等[26]的测定方式，其公式如下：

其中r为第个筛子的孔径（mm）w为第个筛子上水稳性团聚体质量占总重比例。其余理化指标根据常规方法[24]进行测定。

1.4 数据处理

运用Excel 2016对试验数据进行整理，数据表示为平均值±标准误差(SE)。利用SPSS 21.0软件进行统计分析，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同林分类型及不同土层之间活性有机碳含量的差异，Pearson相关性分析比较比较活性有机碳与土壤基本性质的相关性，并用Origin 8.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同林分类型下的土壤基本性质的变化

由表2可知，3种林分类型中，其土壤含水量、pH、团聚体平均粒径、SOC含量均存在显著性差异（< 0.05），其中，杨树–石楠混交林的土壤含水量及SOC含量最高，而杨树–女贞混交林的pH和团聚体平均粒径最高，杨树纯林的团聚体平均粒径和SOC含量最低，而各林分的C/N及蔗糖酶活性差异不显著；3种林分类型的土壤含水量、SOC含量、蔗糖酶活性均随着土层的增加而降低，其中两种混交林土壤含水量在60 ～ 80 cm层增加；土壤pH和C/N随着土壤深度的增加而增加；土壤团聚体平均粒径0 ～ 40 cm层较高，40 ～ 80 cm较低，其中在20 ～ 40 cm中最高。

2.2 不同林分类型下土壤活性有机碳含量的变化

由图1可知，3种林分类型在不同土层中的活性有机碳含量均存在显著性差异（< 0.05），DOC含量表现为杨树–女贞混交林＞杨树纯林＞杨树–石楠混交林，杨树–女贞混交林较杨树纯林提高了40.89%，杨树–石楠混交林杨树纯林降低了39.95%；ROC含量在杨树纯林中最高，其次是杨树–女贞混交林和杨树–石楠混交林，较杨树纯林分别降低了31.25%和32.85%。杨树–石楠的MBC含量＞杨树纯林＞杨树–女贞混交林，杨树纯林相比，杨树–女贞混交林MBC的含量降低17.46%，而杨树–石楠混交林提高了41.81%。

不同活性碳组分含量均表现出随着土层增加而降低的趋势。其中，各林分类型0 ～ 20 cm层中DOC含量与其他各土层均显著高于其他土层（< 0.05）；不同林分类型下各土层之间ROC均差异显著（< 0.05），且随着土层的增加，不同林分类型间的差异减小；3种林分类型的MBC含量在不同土层中显著性差异不一致。杨树纯林各土层间差异显著，杨树–石楠混交林0 ～ 40 cm和40 ～ 80 cm土层存在显著性差异，而杨树–女贞混交林在0 ～ 60 cm和60 ～ 80 cm土层间存在显著性差异（< 0.05）。

2.3 3种林分类型活性有机碳占总有机碳分配比例

不同活性碳组分占SOC均表现出随着土层增加而上升的趋势（图2）。2种混交林下活性有机碳占SOC的比例与杨树纯林存在显著差异（< 0.05），DOC/SOC表现为杨树–女贞混交林＞杨树纯林＞杨树–石楠混交林，ROC/SOC在杨树纯林中最高，其次是杨树–石楠混交林，杨树–女贞混交林最低；杨树–石楠的MBC/SOC＞杨树纯林＞杨树–女贞混交林。

2.4 土壤活性有机碳与土壤基本性质相关性分析

从土壤活性有机碳含量受土壤理化性质与酶活性影响（表3）中可以看出，3种活性碳组分均与蔗糖酶活性存在显著相关性（< 0.05）；SOC与ROC与MBC呈显著正相关；pH与MBC和ROC呈显著负相关，与DOC呈显著正相关；此外，DOC还受含水率、土壤团聚体平均粒径的影响，ROC与C/N呈显著负相关。

表2 试验地土壤基本性质

注：数值为平均值±标准误差（SE,= 3），不同大、小写字母分别表示同一林分类型不同深度土层间或同一土层不同林分型间土壤基本性质差异显著(< 0.05 )。下同。

数值为平均值±标准误(SE, n = 3)，不同大、小写字母分别表示同一林分类型不同深度土层间或同一土层不同林分类型间土壤活性有机碳含量差异显著(P < 0.05 )，土壤有机碳，SOC；可溶性有机碳，DOC；易氧化有机碳，ROC;微生物量碳，MBC。下同。

Figure 1 Distribution characteristics of active organic carbon in soil under different forest stands

图2 不同林分类型下土壤活性有机碳分配比例的差异

Figure 2 Differences in the proportion of active organic carbon in soil under different forest stands

表3 活性碳组分与土壤基本性质相关性分析

注：*0.050.01。

3 讨论与结论

3.1 不同林分类型对土壤活性有机碳含量的影响

研究发现，当森林土壤DOC含量低于200 mg·kg-1时，易受到土壤总有机碳、凋落物的种类与质量、土壤团聚体粒径和含水率等因素的影响[27-31]。本研究中，杨树–女贞混交林土壤DOC较杨树纯林显著提高，而杨树–石楠混交林中土壤DOC含量降低。一方面，杨树–女贞混交林下土壤总有机碳和凋落物质量均高于杨树纯林（表1和表2），给土壤提供了更多碳源；另一方面，杨树–女贞混交林下土壤团聚体粒径与水分均高于杨树纯林，有利于有机质从土壤团聚体上剥离[32-33]，使杨树–女贞混交林土壤DOC含量较高。杨树–石楠混交林林下凋落物、SOC和含水量高于杨树纯林（表1和表2），而土壤DOC含量较低，可能是由于植物残体的数量和质量不同，使得其土壤微生物群落的组成和活性变化，从而影响了植物残体的分解进程[34]；同时，杨树石楠混交林下土壤C/N较低，更适合微生物的生长，溶解出的DOC容易被微生物利用[35]，同化形成MBC，使得杨树–石楠混交林下土壤DOC的含量显著低于杨树纯林。

土壤中的ROC 是土壤中易被氧化，对植物和微生物具有较高可利用性的化学活性组分[36]，易受到SOC、pH和MBC含量等因素的影响[37-38]，对土壤环境变化极为敏感[39]。本试验结果中，两种混交模式下ROC的含量较杨树纯林低。可能主要是两种混交林改变了土壤有机质含量及土壤pH值，土壤微生物功能群落与数量改变[40-41]，进而影响了土壤ROC含量。本研究中，土壤ROC与pH呈显著负相关（< 0.05），而王棣等[42]在秦岭的研究中发现ROC与pH不存在显著相关，可能是试验地地理位置和树种的差异所致。

土壤MBC是土壤最活跃的碳组分之一，易受到凋落物数量与质量、SOC、根系分泌物、林地光照及通气状况的影响[43-44]。本研究结果表明，杨树–石楠混交林的MBC含量在3种林分类型中最高，其次为杨树纯林，这是由于杨树–石楠混交林凋落物生物量与SOC含量均高于杨树纯林和杨树女贞混交林（表1和表2），为微生物的分解同化提供了充足的底物。杨树–女贞混交林土壤MBC含量较杨树纯林低，可能是由于种植女贞改变了凋落物与根系物质分解过程中诱导形成的微生物区系[15]，影响了土壤MBC的累积。

3.2 不同林分类型对活性有机碳垂直分布的影响

研究发现，随着土层的加深，土壤DOC、ROC和MBC含量呈下降趋势，且表层含量显著高于其他土层（< 0.05），具有表聚性的分布特征。随着土层的增加，土壤通气性、水分、微生物、酶活性、植物根系等因子逐渐受到限制[45]，而优良的环境条件有利于微生物的同化与分解，同时，表层土壤承接的凋落物为微生物活动提供了充足的碳源，因此，土壤活性有机碳含量随着土壤深度的增加而降低。其中，土壤蔗糖酶活性随土层的加深显著降低，下层土壤中蔗糖水解程度下降；同时，下层土壤粘粒对土壤有机碳的保护更强[39]，使得下层活性有机碳，特别是DOC分布少于上层。植物残体是ROC的重要来源[37]，而上层土壤承接大量的植物残体，提供了大量的碳源，因此土壤ROC表现出表聚性的分布特征；随着土层的加深，SOC与ROC有着相同的分布规律，且两者之间表现为极显著正相关，表明ROC的垂直分布受到了总有机碳的影响，与前人研究一致[37]。

不同林分类型下，0 ～ 20 cm 土层中的DOC含量与其他土层均存在显著性差异，而20 ～ 80 cm土层间的DOC差异不显著，说明不同林分类型对DOC的影响主要集中在表层。与纯林相比，杨树–女贞混交林和杨树–石楠混交林土壤中的DOC分别在60 ～ 80 cm和40 ～ 60 cm土层含量差异最为明显。可能是由于土壤DOC在土壤中移动速度较快，受到淋溶作用的影响，随着土壤溶液从上至下的转移[37]，导致了土壤溶液下渗能力发生了改变，进而形成了中下层土壤中DOC分布的差异。与杨树纯林相比，杨树–石楠混交林在0 ～ 20 cm土壤ROC的分布差异最为明显；杨树–女贞混交林在在40 ～ 60 cm土层土壤ROC分布差异最为显著。可能是由于不同林下植被的根系深度不同[29]，使得ROC分布差异的最大值出现在不同土层。杨树纯林中的MBC含量在各个土层中均存在显著差异，而在混交林中这种差异下降，是由于混交林有利于养分的迁移，使得底层MBC含量上升。

3.3 不同林分类型对土壤碳库稳定性的影响

土壤DOC和ROC占SOC的比例可以反应土壤的稳定性，比值越大，说明土壤有机碳活性越强，土壤稳定性越差，被分解矿化的潜力大[46-47]。总体上，杨树–石楠混交林的DOC/SOC和ROC/SOC在3种林分类型中最低，杨树–女贞混交林MBC/SOC最低，表明混交林土壤有机碳稳定性较好，这是由于混交林下凋落物丰富更高，SOC含量均高于杨树纯林，活性有机碳组分在其中所占的比例也随之下降，从而使得土壤碳库稳定性增强。

本试验地中不同林分类型下的土壤活性有机碳的含量和分布特征存在显著差异。与杨树纯林相比，杨树女贞混交林显著增加了土壤DOC含量，显著降低了ROC和MBC含量；杨树石楠混交林显著降低了土壤DOC和ROC含量，显著增加了土壤MBC含量。3种林分类型中，土壤DOC、ROC及MBC含量均表现出随着土层深度加深而减少的趋势，具有表聚性的分布特征。总体上，混交林活性有机碳含量占SOC的比例低于纯林，对土壤碳库稳定性具有积极影响。

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The content and distribution characteristics of soil active organic carbon under different stand types

LIN Xinyu1, HUI Hao1, WANG Yaru1, SUN Xiaodan1, HU Jingdong1, CHEN Bin1，GUAN Qingwei1, CHEN Jianwei2

(1. Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China, College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037; 2. Jiangsu Sanhe Horticulture Co. Ltd., Yixing 214261)

In order to clarify the content and distribution characteristics of soil active organic carbon under different stand types, pure poplar stand (), mixed-forset stand of polar and heather (-), as well as mixed-forest stand of polar and privet (-) were selected as the research object. The contents of soil organic carbon (SOC), dissolved organic carbon (DOC), readily oxidized carbon (ROC) and microbial biomass carbon (MBC) in different soil layers (0 - 20 cm, 20 - 40 cm, 40 - 60 cm and 60 - 80 cm) were determined, and the relationships between them and the soil basic properties were analyzed. The results showed that there were significant differences in the active organic carbon contents in the three stand types from different soil layers (< 0.05): the DOC content in the mixed-forest stand of poplar and privet was the highest, followed by the pure poplar forest stand, and the mixed-forest stand of polar and heather was the lowest. The ROC content from high to low was: pure poplar forest stand, the mixed-forest stand of polar and privet and mixed-forest stand of poplar and heather, successively. The MBC content was: mixed-forest stand of poplar and heather > pure poplar forest stand > mixed-forest stand of poplar and privet. The content of different active carbon fractions showed the trend of decreasing with the increase of soil layer. Among them, the DOC content in the 0 – 20 cm layer of each stand type was significantly different from that in other soil layers (< 0.05). There were significant differences in ROC of the four soil layers (< 0.05), and the difference between different stand types decreased with the increase of the soil layer. The MBC contents in the three stand types were not consistent in different soil layers. The three active carbon fractions were significantly correlated with pH and invertase activity (< 0.05). DOC was also affected by water content and average particle size of soil aggregates. SOC and C/N were also important factors affecting ROC, and MBC was significantly positively correlated with SOC. It was found that stand type is an important factor affecting soil active organic carbon fractions and the stability of carbon pool. In general, the proportion of active organic carbon content to SOC in the mixed forests is lower than that in the pure forests, which has a positive influence on the stability of soil carbon pool.

active organic carbon; vertical distribution; soil carbon pool; pure polar forest; mixed forests

S714

A

1672-352X (2021)03-0437-07

10.13610/j.cnki.1672-352x.20210706.017

2021-7-7 11:43:47

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20210706.1649.034.html

2020-10-07

国家重点研发计划课题（2016YFC0502703）资助。

林鑫宇，硕士研究生。E-mail：550424006@qq.com

关庆伟，教授。E-mail：guanjapan999@163.com