春季休牧对三江源区典型高寒草甸植物经济类群的影响

谢乐乐，马玉寿，王晓丽，周选博，王彦龙

(青海大学畜牧兽医科学院 青海省高寒草地适应性管理重点实验室三江源区高寒草地生态省部共建教育部重点实验室，西宁 810016)

高寒草甸作为我国重要的放牧生态系统，对畜牧业发展和生态平衡维持均具有重大价值[1-3]，高原地区由于过度放牧以及不合理利用导致草地退化加剧[4]，其中高寒地区冷季草场的不合理利用是高寒草甸退化的主要原因[5]。研究表明，休牧可以作为一定时期对草地实行禁止放牧利用的重要措施之一[6，7]，尽管很多学者研究了休牧对草地的影响，但较多的集中在长期禁牧和轮牧[8，9]。李青丰等[10]在内蒙古温带干旱草原的研究表明，春季休牧可以明显的提高草地生产力，增加草地的盖度与高度。春季休牧适当的给草地植物结实及贮藏性营养物质积累机会，特别是牧草返青期，有利于防止家畜“跑青、掉膘”，满足家畜的生长需求[11]。在青藏高原地区，通常将放牧草场分为暖季草场和冷季草场进行研究[12，13]。针对退化较为严重的冬春草场，牧草返青期是草地生态系统最为脆弱的时期。青藏高原高寒草甸草地牧草通常在春季(5～7月)开始萌发(返青)，刚刚萌发的牧草容易被性畜践踏破坏其生长点，不利于牧草充分返青。目前，休牧对退化草地的恢复效果研究相对较多，且大多集中在春季休牧[10，14]。2015年以来我们研究了春季休牧对祁连山区和三江源区高寒草地的影响，得出一些初步的认识[15-17]。但对高寒草地进行连续春季休牧，对植被不同经济类群有何影响有待于进一步研究。

因此，我们对三江源典型高寒草甸冬春草场进行春季休牧试验，对比分析休牧区与对照区植物不同经济类群的特征和生物量的差异，旨在研究连续春季休牧是否能够促进高寒草甸植被持续恢复，为当地草地资源的合理利用提供基础资料和科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区自然概况

玛沁县大武镇永宝牧委会(位于东经100°23′31″，北纬34°24′14″)相对日照时间为45%～63%，平均海拔高度在3920m左右，年降水量在423～565mm之间，主要集中在6～9月份。草地类型为高寒草甸，气候类型属于典型的青藏高原高寒气候，土壤为高寒草甸土，主要优势种植物有早熟禾(Poaannua)、垂穗披碱草(Elymusnutants)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、二柱头藨草(Scirpusdistigmaticus)[17]等。

1.2 样地设置

选择2hm2的冬春草场作为试验地，于2017年5月10日起进行围栏封育，设置20m×30m的3个样地，样地间间距大于20m，同时在紧邻围栏样地外选9个代表性样方作为放牧对照，对果洛州典型的高寒草甸进行野外取样调查，牧草利用率为30%～50%，放牧对照控制放牧强度约为0.89cattle/hm2～1.45cattle/hm2，属于中轻度放牧[18]。

1.3 草地植物群落调查

于2019年8月中旬夏季牧场转场后进行植被调查，分别在休牧区和对照区样地随机选取50cm×50cm的样方9个，调查休牧区与对照区草地植被状况。统计高寒草地植物组成情况，将样方内出现的植物按前人研究的经验划分[21,22]，分为莎草科、禾本科、阔叶型可食和毒害草四个植物功能群。

1.3.1株高 随机选取10株样方内植物测量其自然高度[15]。

1.3.2盖度 采用目测法测定[19]。

1.3.3地上植物量 采用齐地面刈割法，齐地面刈割后称重带回试验室[20]。

1.4 数据统计与分析

采用SPSS 22.0统计软件对植被高度、盖度和地上植物量(春季休牧和对照)进行独立样本T检验(显著水平0.05)，数据以平均值±标准误差来表示。用Microsoft Excel 2010对原始数据进行汇总并进行图表的绘制。

2 结果与分析

2.1 春季休牧对高寒草甸不同经济类群重要值的影响

春季休牧使高寒草甸不同经济类群重要值发生了很大的变化(图1)，其中以禾本科最明显，与放牧的草甸相比，增加了69.5%(P=0.02)；莎草科增加了19%，且差异并不显著(P=0.173)；阔叶型可食草下降了56.7%(P=0.002)；毒害草下降了10%(P=0.54)。

图1 春季休牧对不同经济类群重要值的影响

2.2 春季休牧对高寒草甸高度的影响

春季休牧对高寒草甸几种代表性植物的高度影响显著(表1)，以莎草科为代表的高山嵩草、双柱头藨草的高度与对照相比分别增加了51.5%(P<0.05)和77.8%(P<0.05)；以禾本科为代表的垂穗披碱草、早熟禾的高度较对照分别增加了90.4%(P<0.05)和63.1%(P<0.05)；以阔叶型可食草为代表的细叶亚菊和西藏棱子芹的高度分别增加了64.8%(P>0.05)和73.1%(P<0.05)；以毒害草为代表的黄帚橐吾高度增加了147.8%(P<0.05)。

表1 春季休牧对高寒草甸代表性植物高度的影响

2.3 春季休牧对高寒草甸盖度的影响

春季休牧对高寒草甸几种代表性植物的盖度影响显著，对照与休牧的总盖度分别为65%和89.67%(图2)，与对照相比增加了37.9%(P=0.001)。从表2可知，以莎草科为代表的高山嵩草、二柱头藨草与对照相比盖度分别增加了155.5%和563.9%；以禾本科为代表的垂穗披碱草、早熟禾的盖度较对照分别增加了391.0%和422.2%；以阔叶型可食草为代表的西藏棱子芹和细叶亚菊的盖度较对照分别增加了317.6%和185.5%；以毒害草为代表的黄帚橐吾与对照相比盖度下降了67.3%。

图 2 春季休牧对典型高寒草甸草地总盖度的影响

表2 春季休牧对高寒草甸代表性植物盖度的影响

2.4 春季休牧对高寒草甸生物量的影响

经过春季休牧以后，高寒草甸生物量有了显著的提高，休牧较对照相比，总生物量增加了121%(图3)。莎草科和禾本科较对照分别增加了416.85%和310.40%(表3)；阔叶型可食草的生物量上升了67.63%；毒害草的生物量下降了58.76%。

图 3 春季休牧对典型高寒草甸草地总生物量的影响

表3 春季休牧对高寒草甸生物量的影响

3 讨论与结论

植物功能群对草地植物群落生产力、稳定性和退化恢复具有重要的影响，是衡量物种在群内地位和功能的一个重要指标[23，24]，且植物不同经济类群有其自身发展的特点，在围栏封育后会出现不同的变化趋势[25]。扎西文毛等[26]在围栏封育对退化草地群落功能群的影响研究中指出，随着封育年限的增加，群落盖度、多样性以及各功能群变化都比较明显，即封育年限越长禾本科功能群增加越明显，其次为莎草科功能群和豆科功能群，而杂类草功能群随着封育年限的增加却逐年减少。刘雪明[27]在围栏封育对高寒草地植被数量特征的影响研究中发现，封育7年以后，高寒草原植物群落中禾本科牧草、莎草和杂类草的组成比例发生了不同程度的变化。Xiong等[28]对西藏地区高寒草甸围封6年后发现，莎草科的生物量显著增加而杂草生物量显著降低，这与本研究结论一致。即休牧3年后禾本科和莎草科功能群为主要构成部分，阔叶型可食草功能群增加缓慢，毒害草功能群下降，其原因分析可能如下，一是随着休牧年限的增加，禾本科和莎草科功能群将会明显增加，原先占优势的杂类草可能对光、水等资源的竞争力下降而被淘汰；二是由于禾本科和莎草科植物的返青时间和物候期较早，且对水肥等资源的利用在时间上比其他植物更提前。

春季休牧以后，莎草科和禾本科的重要值增加，阔叶型可食草和毒害草的重要值下降，主要是因为高寒草甸春季休牧3年后有效地阻止了家畜对牧草的践踏、采食，缓解了放牧压力，为优良牧草提供了修养生息的机会[20]，最终使优良牧草比例显著增加，毒杂草比例显著下降。

吕世海等[29-31]相关研究结果表明，植被盖度和草地生物量是群落功能和结果的测度指标，最能反映退化草地的恢复效果，李媛媛[32]的研究表明，在围栏封育措施下，草地植物群落及优良类群(莎草科和禾本科)的生物量干鲜比明显增加。而本研究结果表明，春季休牧后植物不同经济类群的高度、盖度、生物量均不同程度的高于对照，这与周国英[33]和徐田伟[2]的研究结论一致，说明休牧起到了良好的保护作用，使得植被群落得到了繁殖更新[33，34]。即休牧可以明显的提高牧草的地上生物量，有利于禾本科和莎草科植物生物量的增加。然而，随着休牧年限的延长，各功能群生物量的增加明显不同，莎草科功能群增加速度最快，禾本科功能群次之，阔叶型可食草功能群增加缓慢，毒害草功能群减少。造成的原因可能是休牧后群落演替下植物功能群的改变影响了群落生产力，说明休牧在一定时期内具有显著提高草地生产力的作用。

天然草地中毒害草的广泛蔓延，是造成植物群落建群种优势地位发生变化的原因。有相关研究表明[15]，早期草地严重退化的两个原因可能是草地的过度放牧和毒害草频繁发生，而本研究得出，春季休牧有效的降低了高寒草甸草地毒害草的生物量，说明春季休牧可以抑制毒害草的生长。

综上所述，通过对果洛州春季休牧的典型高寒草甸不同经济类群的影响调查发现，实施春季休牧后，明显提高了植物群落高度、盖度和生物量，使得莎草科和禾本科牧草的重要值增加，阔叶型可食草和毒害草的重要值下降。其中莎草科功能群增加最快，禾本科功能群次之，阔叶型可食草功能群增加缓慢，毒害草功能群减少，说明春季休牧在一定程度上有利于退化高寒草甸植被的改善，有利于草地的正向演替，对高寒草甸草地的生产和生态均有益。