敦煌及马鬃山地区植物生活型及其海拔梯度特征*

罗凤敏 辛智鸣 高君亮 李永华 董 雪 段瑞兵 李新乐

(1.内蒙古磴口荒漠生态系统国家定位观测研究站 乌兰布和沙漠综合治理国家长期科研基地 中国林业科学研究院沙漠林业 实验中心 磴口 015200； 2.中国林业科学研究院荒漠化研究所 北京 100091； 3.库姆塔格荒漠生态系统国家定位观测 研究站 敦煌 736200； 4.敦煌荒漠生态系统国家定位观测研究站 敦煌 736200)

植物生活型是植物在其系统发育过程中适应各种环境因素所呈现的综合形态，具体反映在其生理、结构、外部形态上，是群落外貌特征的重要参数之一(党荣理等， 2001； 杨朗生等， 2017)，一个地区的生活型谱组成与其生态环境多样性密切相关(Sarmientoetal., 2003)。环境不同，会形成不同的生活型谱(Batalhaetal., 2002)，而同一地区海拔和地形等的差异也会使群落生活型谱产生差异(颜忠诚， 2001)。

海拔对植物生活型具有重要影响(Marketal., 2001； Klimeetal., 2003)。随海拔梯度变化，各环境因子呈现出梯度性变化，植物功能性状也随之产生相应改变，进而影响区域植物群落的分布和结构(蒋艾平等， 2016； 岳明等， 2002)。多数生活型的物种数通常随海拔增加呈减少趋势，只有少数生活型在高海拔地区为优势种(Pavnetal., 2000)。不同海拔的环境因子存在差异，不同生活型的物种会呈现不同的梯度格局(Ojedaetal., 2000)。植物群落中建群优势植物的生活型对群落的形态和外貌起着决定作用(Baietal., 2018)。研究物种多样性与海拔之间的关系，对深刻认识群落的多样性和资源的可持续利用具有重要的指导意义(陈伟涛等， 2014)。

敦煌及马鬃山地区地处中国西北干旱区，悠久的历史文化及独特的荒漠绿洲景观，使其在干旱区可持续发展中占据重要地位。敦煌及马鬃山地区天然植物群落对保护河西走廊乃至中国北方生态安全具有重要的战略意义(董艳蕾等， 2021)。关于敦煌及马鬃山地区植被区系组成及植物群落生活型谱等方面基础性的研究较少(侯志勇等， 2013； 柳菲等， 2019)。了解和掌握研究区植物群落结构、植物生活型谱及随海拔梯度的变化规律，有助于了解某一植物群落对特定生境的反应，可以深入分析群落结构和环境的关系(Klimeetal., 2003； Pavnetal., 2000； Ojedaetal., 2000)，对研究植物群落的发生、发展及演替规律也起着重要作用(Ma,etal., 2013)，可为推动干旱荒漠区植被恢复和物种多样性保护提供依据。基于此，本文通过调查敦煌及马鬃山地区的典型植物群落资源，研究区域植被区系、生活型及其对海拔梯度的响应，阐明植物群落生活型特征及其对生境的反应，增加区域植物资源本底资料，进而为区域植物多样性保护、植被重建修复及垂直格局研究提供科学依据。

1 研究区概况

敦煌及马鬃山地区北与蒙古国接壤，西为新疆哈密市和巴音郭楞蒙古族自治州若羌县，南与青海省海西蒙古族藏族自治州相接，行政区划分属甘肃省敦煌市、肃北蒙古族自治县、瓜州县管辖。该区为大陆性干旱气候，平原地区多年平均气温为4.7～10.5 ℃，年均降水量为39.9～62.2 mm； 山地的温度相对较低，但降水相对略高。研究区海拔为800～3 200 m，土壤主要为灰钙土和盐渍土。地貌景观可划分为堆积地貌及风成地貌。土地类型有戈壁、沙漠、盐碱地、沼泽地、草地、绿洲和水体等(陈伟涛等， 2014)。

2 研究方法

2.1 野外调查

2018—2020年8、9月在研究区开展植被调查，采用10 km×10 km网格布设采样地，尽可能涵盖研究区内的典型植物群落，样地布设在考虑样地间距与均匀分布的同时，涵盖800～3 200 m海拔梯度。野外调查共设置82个100 m×100 m的样地，每个样地内设置5个10 m×10 m的灌木(乔木)样方，9个1 m×1 m的草本样方，清查样方内的所有乔、灌、草种类，记录盖度等群落学特征； 用GPS定位并记录各样方的经纬度与海拔。依据《中国植被》和《中国植被及其地理格局——中华人民共和国植被图集(1∶100万)说明书》中的植物生活型分类系统(王璇等， 2019)，调查样方中的乔木为树高≥2 m且有明显主干的木本植物，灌木为没有明显主干或树高<2 m的木本植物，参照提出的植物群落调查技术规范(方精云等， 2009)，统计植被数量特征。

2.2 生活型判断及植物名录

本调查只针对维管束植物，通过实地调查确定植物种类、植物名录及物种分布，确定每个海拔梯度植物种类和统计植物种数，进行植物名录编制。

采用目前应用最广泛的Raunkiner生活型分类系统(Raunkiaer， 2000)，将敦煌及马鬃山地区维管植物分为高位芽植物(Ph)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)、一年生植物(Th)等5大类，地上芽植物又可分为4个亚类，分别为半灌木地上芽植物(S)、被动地上芽植物(P)、主动地上芽植物(A)、垫状植物(C)，依次确定各个种的生活型，然后统计群落总种数和每类生活型的种数，最后拟定该区域植物生活型分类系统(表1)。

3 结果与分析

3.1 植物区系特征

3.1.1 植物区系组成 表1显示，研究区共记录217种植物，隶属34科122属，分别占中国干旱区总科数的41.46%，全国总科数的10.09%。其中，裸子植物1科1属3种，双子叶植物28科96属175种，单子叶植物5科25属38种。菊科(Compsitae)植物种类最多，有41种，占总物种数的18.89%； 其次为藜科(Chenopodiaceae)，共36种，占总物种数的16.59%； 然后依次为禾本科(Gramineae)(26种)、蒺藜科(Zygophyllaceae)(18种)、豆科(Leguminosae)(16种)、柽柳科(Tamaricaceae)(11种)和蓼科(Polygonaceae)(8种)等。按科的大小进行分析，含11～39种的有6科，占总科数的17.65%； 含2～10种的19科，占总科数的55.88%； 单种科有9科，占总科数的26.47%，说明研究区的植被并不是以某一种或科植物占主导。

敦煌及马鬃山地区有种子植物122属，分别约占中国干旱区总属数的25.21%，全国总属数的3.92%。该地区没有较大属(含16～30种)和大属(含大于30种)，含5种或5种以上的属有5属，仅占总属数的4.10%，含2～4种的属共有42属，占总属数的34.43%。本区单种属有75属，含75种，分别占总属数的61.48%，总种数的34.56%； 小属(含2～15种)共47属，含142种，占总属数的38.52%，占总种数的65.44%。在敦煌及马鬃山地区种子植物区系中，单种或少种的属占了很大比例。

3.2 植物属种组成

由综合分析(表1和表2)可知，本区内属的分化较大，单属较多，小属偏少，却占有较多的种，在植被构成中占据着重要地位。蒿属(Artemisia)在本区域中包含植物种最多，其他依次为柽柳属(Tamarix)、驼蹄瓣属(Zygophyllum)、白刺属(Nitraria)。排名前四的植物属中所涵盖的植物种，很多是本区域的建群种，构成了本区的灌木、半灌木旱生、超旱生群落。

3.3 植物生活型特征

敦煌及马鬃山地区植物生活型的大小序列为： 地上芽植物型>地面芽植物型>一年生植物型>地下芽植物型>高位芽植物型(图1)。各植物型的物种数分别为72、68、48、26、3种，占全部调查植物种生活型的比例分别为33.18%、31.34%、22.12%、11.98%、1.38%。

地上芽植物型的4个亚类群的大小序列为： 半灌木地上芽植物型>主动地上芽植物型>被动地上芽植物型>垫状植物型(图2)。半灌木地上芽植物为55种，占全部植物生活型物种的25.35%，占地上芽植物型的76.39%； 主动地上芽植物为8种，占全部植物生活型物种的3.69%，占地上芽植物型的11.11%； 被动地上芽植物为5种，占全部植物生活型物种的2.30%，占地上芽植物型的6.94%； 垫状植物为4种，占全部植物生活型物种的1.84%，占地上芽植物型的5.56%。

3.4 植物生活型的海拔分布特征

研究区地上芽植物型在各海拔梯度均占有重要地位，占全部生活型物种的比例范围为28.57%～100.00%，地上芽植物型的物种数随海拔升高呈先增后降的趋势，在海拔1 700 m处达到最大值； 高位芽植物型所占比例小且无明显变化规律； 地面芽植物型也具有随海拔升高而先增后降的趋势； 地下芽植物生活型所占比例较小，没有明显变化规律； 一年生植物在整个海拔梯度内占10.00%以下，随海拔的升高波动不大。

表1 敦煌及马鬃山地区的植被组成Tab.1 The vegetation composition in the areas of Dunhuang and Mazongshan

表2 敦煌及周边地区含5～15种的属统计Tab.2 The statistics of plant genera with 5-15 species in the areas of Dunhuang and Mazongshan

结合图3分析可知，在海拔2 500 m以下区域，地上芽植物所占比例较高位芽植物、地面芽植物所占比例大； 在海拔2 500 m以上区域，地上芽植物所占比例逐渐减小，但仍高于高位芽植物、地面芽植物所占比例； 不同海拔梯度上生活型谱的组成差异明显。

图1 敦煌及周边地区植物生活型组成Fig. 1 The plant life-form spectrum in the areas of Dunhuang and MazongshanPh： 高位芽植物Phanerophytes； Ch： 地上芽植物Chamaephytes； H： 地面芽植物Hemicryptophytes； Cr： 地下芽植物Cryptophytes； Th： 一年生植物Therophytes. 下同The same below.

图2 敦煌及周边地区植物地上芽植物型的组成Fig. 2 The plant life-form spectrum of chamaephytes plants in the areas of Dunhuang and MazongshanS： 半灌木地上芽植物Suffruticose-chamaephytes； P： 被动地上芽植物Passive-chamaephytes； A： 主动地上芽植物Active-chamaephytes； C： 垫状植物Cushion-chamaephytes.

表3 敦煌及马鬃山地区维管植物在不同海拔梯度植物生活型的物种数量组成Tab.3 The species composition of life form spectrum of vascular plants at different altitudes in the areas of Dunhuang and Mazongshan

图3 敦煌及马鬃山地区植物生活型的海拔梯度格局Fig. 3 The altitudinal gradient pattern of plant life-form of vascular bundle plants in the areas of Dunhuang and Mazongshan

图4 敦煌及马鬃山地区优势灌木海拔分布特征Fig. 4 The altitude distribution characteristics of dominant shrubs in the areas of Dunhuang and MazongshanA： 大果白刺Nitraria roborowskii； B： 多枝柽柳Tamarix ramosissima； C： 罗布麻Apocynum venetum； D： 盐穗木Halostachys caspica； E： 甘蒙柽柳Tamarix austromongolica； F： 霸王Zygophyllum xanthoxylon； G： 短叶假木贼Anabasis brevifolia； H： 荒漠锦鸡儿Caragana roborovskyi； I： 中亚紫菀木Asterothamnus centrali-asiaticus； J： 驼绒藜Krascheninnikovia ceratoides； K： 金露梅Potentilla fruticose； L： 裸果木Gymnocarpos przewalskii； M： 灌木亚菊Ajania fruticulose； N： 梭梭Haloxylon ammodendron； O： 细枝盐爪爪Kalidium gracile； P： 沙拐枣Calligonum mongolicum； Q： 膜果麻黄Ephedra przewalskii； R： 盐爪爪Kalidium foliatum； S： 合头草Sympegma regelii； T： 泡泡刺Nitraria sphaerocarpa； U： 红砂Reaumuria soongorica.

由图4看出，敦煌及马鬃山地区优势灌木沿海拔梯度的变化趋势具有明显差异性。海拔1 000 m以下的植物有大果白刺(Nitrariaroborowskii)、多枝柽柳(Tamarixramosissima)、罗布麻(Apocynumvenetum)、盐穗木(Halostachyscaspica)、泡泡刺(N.sphaerocarpa)； 海拔1 000～2 000 m范围内的灌木有甘蒙柽柳(Tamarixaustromongolica)、霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、短叶假木贼(Anabasisbrevifolia)、荒漠锦鸡儿(Caraganaroborovskyi)、驼绒藜(Krascheninnikoviaceratoides)、裸果木(Gymnocarposprzewalskii)、梭梭(Haloxylonammodendron)、细枝盐爪爪(Kalidiumgracile)、沙拐枣(Calligonummongolicum)、膜果麻黄(Ephedraprzewalskii)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、合头草(Sympegmaregelii)、泡泡刺、红砂(Reaumuriasoongorica)； 海拔2 000～3 000 m范围内的灌木有中亚紫菀木(Asterothamnuscentrali-asiaticus)、驼绒藜、金露梅(Potentillafruticose)、灌木亚菊(Ajaniafruticulose)、细枝盐爪爪、膜果麻黄、盐爪爪、合头草、红砂； 海拔3 000 m以上的灌木有金露梅、细枝盐爪爪、红砂。其中，红砂分布范围最广，在1 334～3 018 m范围内均有分布； 其次为细枝盐爪爪，分布范围为1 720～3 200 m； 盐爪爪的分布范围在1 556～2 769 m之间。分析可知，敦煌及马鬃山地区优势灌木主要分布于1 000～3 000 m海拔高度内。

4 讨论

4.1 敦煌及马鬃山地区植物生活型

植物群落的科、属、种组成能够反映群落特征及其生境条件。本研究表明，敦煌及马鬃山地区共记录217种植物，分属于34科122属，其中菊科、藜科、禾本科、蒺藜科、豆科和柽柳科所占比例较大，其属、种百分比分别达到了65.57%、68.19%。研究区植物群落物种结构表现为多数种属于少数科，少数种属于多数科，且单科单属种占很大比例。此现象与西北荒漠区、黑戈壁区的研究结论一致，并符合西北荒漠区的植物区系特征(党荣理等， 2001； 夏延国等， 2019)。

敦煌及马鬃山地区植物生活型主要是地上芽植物，其他依次为地面芽植物、一年生植物、地下芽植物和高位芽植物，该生活型谱符合温带半荒漠和荒漠气候(何芳兰等， 2016)，分布特征表明地带性植被以灌木或半灌木为优势。敦煌及马鬃山地区草本层优势种为一年生草本，如盐生草(Halogetonglomeratus)、画眉草(Eragrostispilosa)、雾冰藜(Bassiadasyphylla)、小车前(Plantagominuta)、蝎虎驼蹄瓣(Zygophyllummucronatum)等； 灌木(包括半灌木)层优势种为超旱生植物，如红砂、合头草、泡泡刺、中亚紫菀木、膜果麻黄、盐爪爪、沙拐枣； 乔木层为胡杨(Populuseuphratica)。各层片优势种与河西戈壁区域基本一致(何芳兰等， 2016)，敦煌及马鬃山地区多年平均降水量为51.9 mm，较河西戈壁区低，一次大型降雨就能使该区的一年生草本完成一个完整的生命周期，而超旱生灌木也能完成种子萌发、成株等生命过程，有的甚至可以完成开花结实过程，使其能生存及繁衍。红砂作为灌木层优势植物，是一种超旱生植物，同时又是西北地区广布种，本文研究结果与其一致(李骁等， 2007)。

4.2 海拔对敦煌及马鬃山地区植物生活型的影响

海拔是影响植物群落组成结构和多样性的重要因子，能综合反映温度、湿度和光照等多种环境因子的变化，对植被的生存、繁殖有重要的生态学意义(吴裕鹏， 2013)。海拔通过改变温度、土壤养分及降水量等环境因子产生间接影响，使植物性状适应性发生改变。植被为了适应这种改变，会通过生理结构、变化形态等进行响应，形成不同功能性状组合的生活策略(Rajuetal., 2014； 蒋艾平等， 2016； 简尊吉等， 2017； 张甍等， 2017)。山区的温度和降水量随着海拔增高而变化，增加了“植被-海拔”关系的复杂性(Qiuetal., 2013)。植物生活型不同，其对海拔的敏感程度不同，因此其生活型物种丰富度的海拔梯度格局就会产生差异(Whittakeretal., 1975)。此现象表明该地区灌木植被特征较稳定。

随着海拔和纬度的增加，地面芽和地上芽植物型植物种增加，一年生植物减少。敦煌及马鬃山地区生活型谱有明显的海拔梯度差异，随着海拔梯度升高，地上芽生活型、地面芽生活型先增后减，但二者所占比例始终高于高位芽植物、地面芽植物所占比例，此结果反映了敦煌及马鬃山地区干旱气候的特征。高位芽植物对环境中的温度和湿度反应强烈，一年生植物适应低海拔的干旱荒漠环境，而地面芽植物和垫状、匍匐状地上芽植物较适应在气温低、生长季短的高海拔地区生长(刘守江等， 2003； 郭柯等， 1998)。敦煌及马鬃山地区干旱少雨，因此地上芽植物、一年生植物相对较多，而高位芽植物较少，与实际相处的地理位置和气候带相符合。物种多样性与海拔高度呈负相关，随海拔升高而降低(向琳等， 2019)，也存在“中间高度膨胀”类型，既植物物种多样性在中等海拔高度最大的类型(Gentry,etal., 1987； 王长庭等， 2004)。由于中海拔地区降水相对较多，蒸发相对较弱，温度较适宜，土质条件优良，为各生活型植物提供了适宜的小环境，且该区域能生长高海拔和低海拔的植物种，增加了物种来源，使得该区域物种多样性相对较高(周玉龙， 2017)。

通过对敦煌及马鬃山地区植物生活型及其对海拔梯度响应的研究，阐明了该地区植被的群落结构、植物物种多样性及其对海拔梯度的响应，但仍需继续对该地区物种多样性垂直格局形成的环境解释做出更深入解释，以揭示西北干旱荒漠区植被垂直格局与环境因子的关系。

5 结论

1) 敦煌及马鬃山地区共记录217种植物，隶属34科122属，占中国干旱区总科数的41.46%，占全国总科数的10.09%。其中，裸子植物1科1属3种，双子叶植物28科96属175种，单子叶植物5科25属38种。

2) 敦煌及马鬃山地区的植物种主要分属在菊科、藜科、禾本科、蒺藜科、豆科和柽柳科中，其属、种百分比分别达到了65.57%、68.19%； 草本层优势种为一年生草本； 灌木层优势种为超旱生植物； 乔木层植物有胡杨。植物群落以灌木和草本为主，生活型谱是地上芽植物和地面芽植物占主导地位。

3) 敦煌及马鬃山地区的植物生活型主要以地上芽植物为主，占33.18%。在地上芽植物型的4个亚类群中，以半灌木地上芽植物最多。生活型的大小序列为： 地上芽植物型>地面芽植物型>一年生植物型>地下芽植物型>高位芽植物型，此分布格局表明敦煌及马鬃山地区地带性优势植被主要是灌木或半灌木。

4) 地上芽植物型在各海拔范围均占有重要地位，随海拔升高呈先增后降的单峰分布格局，在海拔1 700 m处达到最大值； 地面芽植物型随海拔升高也呈先增后降的单峰分布格局； 高位芽植物型和地下芽植物型所占比例很小； 一年生植物在整个海拔范围内占10.00%以下。