抚育间伐对杉木中龄林林下植被多样性的影响*

张 健

(1福建省林业勘察设计院，福州 350001；2福建农林大学林学院，福州350002)

国家林业局第八次全国森林资源清查结果报告显示，我国杉木人工林总面积为8.946 4×106hm2，是我国南方造林面积最大的树种[1]。杉木林经营过程中，以抚育间伐为核心的密度调控是杉木大径材培育的关键技术环节。在当前我国杉木市场对大径级木材需求旺盛的背景下，针对现存中幼龄人工林进行抚育间伐是当前我国杉木人工林大径材培育的重要方向。研究表明，杉木人工林的抚育间伐可以改善林内光照，促进林木及林下植被生长发育，增加林下草本层和灌木层的生物多样性，并为野生动物、微生物提供一定的生长空间，维持整个森林生态系统结构稳定，对提高森林的生态效益和人工林地力恢复有积极意义[2-4]。林下植被的养分循环周转率明显高于乔木，提高林下植被丰富度有利于促进林分养分循环和能量流动，增加土壤养分及有机质含量。Cohen等研究发现[5]森林生态系统的立地指数、健康状况以及稳定性也可用林下草本植被的发育情况进行表征。目前，关于杉木人工林林下植被多样性的研究主要集中在成龄林、过熟林和幼龄林[6]，而抚育间伐措施对以大径材为培育目标的中龄杉木人工林林下植被种类和多样性影响的研究少见报道。中龄杉木林林分基本郁闭，密度制约效应明显，是杉木营林生产中重要的间伐对象。研究不同抚育间伐强度下杉木中龄林的林下植被多样性，有利于明确以大径材为培育目标的杉木中龄林最佳间伐强度。因此，本研究选取福建省埔上国有林场的杉木中龄林为研究对象，于2017年进行不同强度抚育间伐试验，并分别于2017年和2020年进行林下植被的物种组成与多样性调查，以期揭示不同间伐强度对杉木中龄林林下植被组成与多样性的影响，从林下植被多样性的角度揭示以大径材为培育目标的杉木中龄林的合理间伐密度，为杉木中龄林生态系统多样性维持和大径材培育提供实践参考。

1 试验地概况

试验样地设在福建省顺昌埔上国有林场，地处中亚热带南缘，海拔200～400 m，坡度20°～30°。属亚热带海洋性季风性气候，全年平均气温18.5 ℃，年均降雨量1 880 mm，年平均日照时数1 699 h，无霜期260 d以上。土壤以红壤为主，土层深厚，理化性能良好，地位指数均高于22。

2 试验设计与数据处理

选择11 a林龄的中龄杉木人工林作为研究对象，间伐前林分密度1 875株/hm2。试验设置2种间伐后保留密度处理。处理A：保留900株/hm2；处理B：保留1 200株/hm2。另设不间伐林分处理C做为对照。在3种处理的林分下各设置3块20 m×20 m的标准地，共计9块样地。2017年4月以留优去劣和间密留匀的原则进行间伐处理。试验于间伐处理前和间伐3 a后，分别进行每块标准地的植被多样性调查。在每个标准地内均匀设置9个2 m×2 m 的小样方调查灌木；设置9个1 m×1 m小样方调查草本。灌木、草本均调查27个小样方。分别对小样方内个体胸径小于4 cm的灌木层、草本层植物进行群落学调查。灌木层记录种名、地径、高度和数量；草本层记录种名、高度、数量以及盖度。分别计算群落的物种组成、重要值、多样性指标等。

运用重要值指数(Iv)、Shannon-Wiener 多样性指数(H)、Simpson 多样性指数(D)、Pielou均匀度指数(J′)、McIntosh丰富度指数(DMc)和物种丰富度(S)来对杉木中龄人工林林下植被各层片植物乔木、灌木、草本和藤本进行分析计算[7]。

3 结果与分析

3.1 不同间伐强度对杉木人工林林下维管植物的影响

间伐促进杉木人工林林下植被的物种丰富度增加，且随着间伐强度的增加，杉木人工林林下植被的物种丰富度升高(表1)。杉木人工林林下植被的3大类群科、属、种的数量总体表现为双子叶植物>蕨类植物>单子叶植物，且在调查中未见裸子植物。

表1 不同间伐处理杉木人工林林下维管植物组成

3.2 不同间伐强度杉木人工林林下植被物种多样性指数

间伐后杉木林下植被物种丰富度较间伐前明显提高，且不同间伐强度下杉木人工林林下植被层物种丰富度存在差异，间伐后保留密度900株/hm2的林分植被丰富度最高，不间伐林分最低(表2)。不同层次物种多样性有一定差异，各发育阶段人工林林下植被多样性指数D和生态优势度指数DMc均表现为草本>灌木。不同间伐强度不同时间的林下植被均匀度不同。调查发现，间伐强度增加会促进林下植被均匀度提高，且随着时间延长，林下植被均匀度还有所上升。杉木林下植被的优势度指数表现为草本>灌木。

3.3 不同间伐强度杉木人工林林下植被重要值

3.3.1 灌木层植物

由于研究地杉木造林时间较短，加上早期营林抚育，样地内藤本植物多与灌木共用空间资源，因而本文将藤本植物与灌木并入灌木层，乔木的幼树及幼苗也并入灌木层。2017年调查时杜茎山和粗叶榕在不同林分中均有出现，且优势地位较明显(表3)。间伐后A处理林下杉木重要值仅次于杜茎山，也成为优势种。未间伐前杉木林林下植被多以耐阴植物为主，如玉叶金花和小柱悬钩子等。间伐后，随着林分郁闭度下降，林内透光率增加，杉木林分内喜阳植物逐渐增多。2020年调查结果表明，不同间伐强度杉木人工林林下灌木层植物重要值发生明显变化。C处理杉木林下灌木层中杜茎山的重要值仍最高，为39.137 1；细圆藤的优势地位明显提升，成为优势种群；耐阴植物如玉叶金花、小柱悬钩子等的重要值增加。这可能与杉木人工林郁闭度增加，林内透光率降低有关。B处理林下中粗叶榕、杜茎山和苦槠的重要值最高，分布也比较均匀，可定为灌木层中的优势种。A处理林下灌木层中，杜茎山、杉木和粗叶榕重要值相对较高，可认定为优势种(表3)。

表2 不同间伐强度下杉木人工林林下植被多样性指数

表3 不同处理林下灌木层主要植物重要值

3.3.2草本层植物

草本层作为林下植被的重要组成成分，对林下植物多样性具有至关重要的影响。分析不同间伐强度杉木人工林林下草本层植物重要值研究发现，未间伐前杉木林下优势地位较明显的草本层植物为深绿卷柏，间伐后B处理林下草本层中优势地位较为明显的则为江南短肠蕨和团叶鳞始蕨，而A处理则为观音座莲和金星蕨，深绿卷柏的重要值明显下降(表4)。间伐后郁闭度降低，林下光照相对较为充足，相对喜阳的观音坐莲在A处理林下草本层中成为优势种群。随着杉木人工林的生长，草本层植物重要值也发生明显变化。2020年，在未间伐杉木人工林下，狗脊蕨的重要值最高，深绿卷柏次之，因此将狗脊蕨和深绿卷柏认定为未间伐杉木人工林下草本层中优势种群。间伐后，随着人工林生长时间的延长，杉木林下草本层中蕨类植物种类逐渐增多，重要值也发生了较大变化，部分种类重要植上升，另一些种类由于光照、湿度等因素影响，已退出重要值前10的名单。因此，间伐对林下草本层的影响是显而易见的。

表4 不同处理林下草本层主要植物重要值

4 结论与讨论

为降低杉木人工林抚育成本、促进林分提早郁闭，其初植密度一般较高。造林密度直接影响杉木人工林及林下植被的生长发育和群落结构变化。随着经济发展，杉木中小径材需求量降低，大径材需求量增加，初植密度高的杉木林如不及时间伐，将无法培育出大径材，导致林分退化为低效林。詹桂尧等通过对尤溪国有林场不同抚育间伐处理下的杉木人工林林下植物多样性进行调查研究发现，抚育间伐可提高林下植物多样性，且间伐强度越大，物种数量越多；杉木人工林间伐3 a后，林下灌木层植物多样性变化较大，而草本层植物多样性变化不明显[9]。赵苏亚等通过抚育间伐影响不同年龄杉木林分生长和林下植被多样性的研究表明，抚育间伐可以促进不同年龄杉木人工林生长，改善林木干形，提高林下植被多样性[10]。本研究表明，在2017年采取不同强度间伐后，各林分科、属、种的数量总体表现为双子叶植物>蕨类植物>单子叶植物。通过间伐干预，林下植被物种丰富度表现为间伐后杉木保留密度900株/hm2的最高，间伐后杉木保留株数1 200株/hm2的次之，未间伐的最低。2020年的调查结果与2017年的结果基本一致。依据生物群落演替理论，不同植物对光照、土壤、水分等环境资源的竞争利用导致在变化的环境中处于不同的地位[10]。综合分析，本研究中，在进行间伐后林下植被多样性有所上升，与前人研究结果基本一致。

研究表明，不同间伐强度下杉木林下植被处于优势地位的物种存在差异，且优势种的生态学特性差异较大。未间伐杉木林林下植被在2017年时以杜茎山、粗叶榕、深绿卷柏和赤车为优势物种，但2020年演变为演变为杜茎山、细圆藤、狗脊蕨和深绿卷柏为优势种群。2017年和2020年，间伐后杉木保留密度1 200株/hm2的林分林下植被灌木层优势种群都为杜茎山和粗叶榕，而草本层的优势物种由深绿卷柏、江南短肠蕨演变为团叶鳞始蕨和江南短肠蕨。间伐后杉木保留密度900株/hm2的林分郁闭度低，林下光照充足，喜阳植物杜茎山、杉木和观音座莲成为优势种群。综合分析发现，在间伐和不间伐条件下，杜茎山、粗叶榕、观音座莲、深绿卷柏都为优势种，表明其适应性较强，在杉木人工林中具有重要的生态地位，可以作为恢复林分物种多样性的启动物种。不同间伐强度下杉木林下植被处于优势地位的物种不同，可能与物种的生长、耐阴、耐旱特性有关。杉木林下植被多样性指数(D)和生态优势度指数(DMc)均表现为灌木层>草本层，表明灌木层在杉木人工林林下植被中相对草本层更具有重要性，这也可能与灌木层的光照条件优势有关。由此可见林下植被的物种多样性与杉木林分的密度密切相关，适当间伐是维持生态系统稳定和丰富杉木人工林林下植被物种多样性的有效途径。