火烧和氮添加对亚热带—暖温带气候过渡区主要灌木光合特性的影响

万师斌，钟 萍，张 旺，王光军*

(1.河南省信阳市南湾实验林场，中国 信阳 464006；2.中南林业科技大学生命科学与技术学院，中国 长沙 410004；3.南方林业生态技术国家工程实验室，中国 长沙 410004)

火灾是陆地生态系统的重要干扰因子之一。政府间气候变化专门委员会(IPCC)的研究预测，全球受火灾影响的地区在2050年将增加27%[1]。火烧在短期内燃烧土壤有机质[2]，改变生态系统土壤理化特性、养分循环；造成树木烧伤或死亡[3]，改变森林冠层结构，增加林下光照和影响林内微气候[4]，残留的木质残体增加土壤营养元素[5]，对植物的光合特性和生长产生重要影响。全球氮沉降速率呈现增加趋势，已成为影响全球陆地生态系统的另一个重要干扰因子。氮是植物叶片形成叶绿素和光合酶的必需元素。适量的氮沉降能提高土壤氮供给，影响植物氮吸收和叶片氮含量，促进植物光合作用[6]。氮沉降量超过阈值则减少叶片对其他元素的吸收、影响氮代谢、损伤细胞结构[7]，抑制光合作用。光合特性对氮添加的响应存在明显的物种差异，尤其乔木层和林下植物的差异较大[8]。现有的以氮添加实验模拟氮沉降对植物光合特性的影响研究，主要以乔木、草本为研究对象[9-12]，对灌木种关注较少，火烧和氮添加交互处理对灌木的光合特性的相互作用研究更少。

火灾会引起淋溶、挥发等反应导致大量氮损失，同时大量的氮以灰分沉积物的形式残留将显著增加土壤活性氮含量，但这种氮增加的趋势仅维持在火烧后2年内[13]。林下层植被虽只占森林总生物量很少的一部分，但深刻影响地上(乔木更新、森林演替、乔木生产力)和地下生态过程(土壤温湿度、土壤养分循环、凋落物分解、土壤动物区系)[14]。由于光资源和可利用氮元素的限制，林下层植被相比乔冠层对干扰的响应更加敏感[15]。此外，火灾燃烧改善林下光的可利用性，减少来自共存物种的竞争，可能有利于灌木层的光合作用和生长；氮富集则促进乔木冠层生长，降低林下光照，从而抑制灌木层的光合作用[16]。因此，研究火灾和氮添加对林下灌木的光合作用的影响，对环境扰动下森林林下植物管理及恢复有重要意义。

本研究采用原位培养法，在北亚热带—暖温带气候过渡区火后5年的火烧迹地进行火烧和氮添加处理，以黄荆(VitexnegundoL. )、山胡椒(Linderaglauca(Sieb. et Zucc.) Bl.)、华山矾(Symplocoschinensis)这3种优势灌木为实验对象，探究林下灌木的光合作用对火烧和氮添加的响应，旨在为解释和预测未来火灾和氮沉降对森林林下植物光合特性的影响提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究区位于河南省信阳市南湾实验林场贤山分区内(32°06′52″N, 114°01′50″E，海拔204 m)，属大别山山脉与桐柏山山脉之间的过渡地带。该地区的年均温15.12 ℃，年均降水量1 063 mm，主要集中于5～9月，约占全年降雨量的66%，相对湿度76%，年无霜期230天左右，土壤类型属山地黄棕壤。该地区处亚热带向暖温带过渡地区，属于过渡带特殊的森林生态环境，保存着过渡带特有的生物群落，对全球环境变化和干扰十分敏感[5]。植被类型多为针阔混交林和马尾松纯林，主要有马尾松(Pinusmassoniana)、麻栎(Quercusacutissima)等乔木种；山胡椒、黄荆、华山矾等灌木种；细叶苔草(Carexrigescens)和海金沙(Lygodiumjaponicum)等草本种。

1.2 试验设计

本实验依托2014年河南大学建立的信阳森林生态系统定位观测研究站火烧和氮添加实验平台，采用配对嵌套设计。2014年4月5日，贤山西侧被一场火焰高度约为1.6～2.2 m的地面火意外燃烧，由于在东侧和西侧之间有一条2 m宽的防火带，东侧被保留了下来。沿着山坡设置5对30 m×30 m的小区，每对小区包括火烧和未火烧处理，每两个小区之间设置8 m的缓冲区。每个小区又被均分为2个30 m×14 m的亚小区，其中一个亚小区进行氮添加处理。整项实验包括20个亚小区，4种处理：对照(C)、火烧(B)、氮添加(N)、火烧与氮添加结合(BN)，每种处理重复5次[4]。氮添加处理使用尿素，氮肥添加量为50 kg·hm-2·a-1。施氮时间为每年5月初、7月初和9月初(3次添加量一致)。

图1 火烧、氮添加以及两者交互处理对光合有效辐射、土壤温度和湿度的改变值

1.3 指标测定

于2019年6月9日、7月21日、8月12日、8月26日和9月13日上午9:00～11:30用LI-6400便携式光合作用测量系统(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA) 分别测定3种优势灌木物种黄荆、山胡椒和华山矾3株幼苗的健康叶片的光合作用。选取灌木上层完全展开的向阳叶片进行光响应曲线测定，并确保对各树种均有3次以上的重复观测。测光响应曲线时设定的光强(PAR)由1.8 mmol·m-2·s-1逐渐递减到0，且在测定过程中，设定参照CO2体积分数为(35±1)%，叶室温度为25 ℃，叶气蒸汽压差维持在1.5～2.0 kPa。叶片最大光合速率、表观量子通量、光饱和点LSP和光补偿点LCP根据光响应曲线的非矩形双曲线计算[17]。叶片水分利用效率采用光合速率与蒸腾速率之比，林内光合有效辐射采用光合有效辐射计测量，土壤温度和土壤湿度分别采用环刀法和地温法。

1.4 数据处理

数据分析前进行正态性(采用Kolmogorov-Smirnov检验)和方差齐性检验，若不满足，则进行必要的数据转换以满足统计分析的要求。使用三因素方差分析(Three-way ANOVAs)检测火烧、施氮对每个物种变量的影响。火烧和氮增加对植物的影响参数计算如下：火烧在没有氮添加情况下的效应为：[100×(B-C)/C]，有氮添加下的火烧效应为：[100×(BN-N)/N]，氮添加在没有火烧和有火烧情况下的效应分别是：[100×(N-C)/C]和[100×(BN-B)/B]，其中C代表对照样方中的值，B代表只有火烧样方中的值，N代表只有氮添加样方中的值，BN代表结合火烧和氮添加样方中的值。利用简单线性回归方法分析不同指标之间的相关关系。以上统计分析均在SAS V8.3(SAS Institute Inc, Cary, NC, USA)软件下运行。

2 结果与分析

2.1 林内环境因子对火烧和氮添加处理的响应

林下光合有效辐射值在氮添加处理下与对照组无差异；火烧、火烧和氮添加交互处理后，相对于对照组显著增加，实验日期内波动较小。土壤温度在氮添加处理下与对照组差异不明显，火烧、火烧和氮添加交互处理后，相对于对照组显著增加，实验日期内存在波动。火烧显著改变冠层下光合有效辐射和土壤温度，对土壤湿度没有作用，火烧在未施氮和施氮处理下分别平均增加光合有效辐射9.8倍和10.3倍，平均增加土壤温度2.6 ℃和1.2 ℃，氮添加对这3种环境因子均没有影响(图1)。

2.2 气孔导度对火烧和氮添加处理的响应

黄荆、山胡椒和华山矾的气孔导度在生长季呈现单峰曲线(图2)，并且均在8月12日达到最大值。实验结果表明：火烧对3种物种气孔导度均有影响，分别增加黄荆、山胡椒和华山矾气孔导度85.3%，53.4%和23.6%(表1)。氮添加、火烧和氮添加交互处理对这3个灌木种的气孔导度没有影响。

图2 火烧和氮添加对3种灌木净光合速率、气孔导度和水分利用效率的影响

2.3 水分利用效率对火烧和氮添加处理的响应

在自然条件下，黄荆、山胡椒和华山矾水分利用效率无差异。实验结果表明：火烧对黄荆和华山矾水分利用效率有影响，促进黄荆水分利用效率提高19.1%，华山矾提高50.5%(图2,P<0.05)。对山胡椒水分利用效率则没有影响(表1)。氮添加显著降低黄荆水分利用效率22.1%(P<0.05)，对山胡椒和华山矾没有影响(表1)。火烧和氮添加交互处理对3个物种的水分利用效率没有作用(表1)。

表1 火烧、氮添加对黄荆、山胡椒和华山矾叶片光合速率、气孔导度和水分利用效率叶片影响的三因素方差分析

2.4 光合特性对火烧和氮添加处理的响应

实验周期内，火烧处理显著提高黄荆(117%和91%，P<0.05)、山胡椒(141%和40.7%，P<0.05)和华山矾(125%和20.56%，P<0.05)叶片的净光合速率和最大光合速率(表1，图3c)，并显著增加黄荆和山胡椒的光饱和点(P<0.05，图3a)。此外，火烧显著增加黄荆表观量子通量38.2%(P<0.05，图3d)，对于山胡椒和华山矾表观量子通量没有影响。氮添加在本研究中对3种灌木的光合指标均没有影响。火烧和氮添加交互处理显著增加黄荆(112%，P<0.05)、山胡椒(31.2%，P<0.05)和华山矾(26.57%，P<0.05)的最大光合速率(图3c)，但3种灌木的净光合速率和光补偿点没有影响(表1，图3b)。并且两者交互处理显著提高黄荆和山胡椒的光饱和点及黄荆表观量子效率(图3a，图3d)。用线性模型对土壤呼吸与土壤温度和气孔导度进行回归拟合，发现3种灌木叶片光合速率与土壤温度(黄荆：R2=0.64,P<0.01;山胡椒：R2=0.87,P<0.001;华山矾：R2=0.70,P<0.001)和气孔导度(黄荆：R2=0.82,P<0.001;山胡椒：R2=0.69,P<0.001;华山矾：R2=0.63,P<0.001)均呈显著正相关(图4)。

图3 火烧和氮添加对三种灌木光饱和点、光补偿点、最大净光合速率和表观量子效率的影响

图4 3种灌木净光合速率与土壤温度和气孔导度的相关关系

3 讨论

氮添加处理对环境因子无影响；火烧、火烧和氮添加交互处理显著提高林下层光合有效辐射、土壤温度(见图1)。这是由于火烧毁森林内部分植被和枯枝落叶，改变冠层结构，增加土壤表面的透光性，从而提高光照辐射强度和土壤温度。在不考虑其他环境因子限制的条件下，植物的光合作用一般随着光合有效辐射的增加而增强。本文利用线性模型对3种灌木的净光合速率与土壤温度进行拟合，光合速率与土壤温度呈显著正相关关系(见图4)，这与大部分研究结果一致[15,16]。火烧后，环境温度升高，为防止高温损伤，植物体增大叶片气孔导度，提高蒸腾速率从而释放植物体内热量，以适应火干扰后的环境。同时，气孔导度增加，有利于吸收CO2气体，促进植物的光合作用。因此，火烧处理促进黄荆、山胡椒和华山矾的气孔导度显著增加(见表1)，且3种灌木的净光合速率与气孔导度呈显著正相关。黄荆、山胡椒、华山矾的耐旱、耐高温能力不同，因此3种灌木增加气孔导度的比例存在差异。叶片水分利用效率等于光合速率与蒸腾速率之比，反映植物某一环境下耐旱能力，并受植物生理因子(如光合速率速率、蒸腾速率、气孔导度、叶水势等)和环境因子(如光照、空气温度、叶温等)的影响。本研究中，火烧显著增加黄荆和华山矾的水分利用效率，对山胡椒无影响。因此，火烧背景下，黄荆和华山矾可能具有更高的耐旱性。

火烧处理显著促进3种灌木的净光合作用速率和最大光合速率(见图2和图3)，这与Hu等[16]、Kruger等[18]研究结果一致。火烧刺激光合结构机能，增强了树木的光合作用能力[19]。植物的光合作用速率是影响植物生长的关键因素之一[20]。火烧样地3种灌木地上生物量在2019年8月增加27%～50%，这与平台前期开展的火烧促进植物基径、高度和新枝长度的结果一致[16]。火烧对植物光合特性的影响存在物种特异性[6]。自然条件下，黄荆的光合速率、光饱和点在总体上高于山胡椒和华山矾，表观量子效率低于山胡椒和华山矾；火烧后，黄荆的叶片净光合速率和最大光合作用速率增加幅度大于山胡椒和华山矾，光饱和点、表观量子效率显著增加。黄荆不仅比山胡椒和华山矾更喜阳，也更耐阴性环境。环境扰动后，黄荆的适应能力更强。

氮是土壤中主要的营养元素之一，对植物光合作用和生长发育有着重要作用[21]。Liang等[22]对2 683篇观察结果进行Meta分析，揭示氮添加显著提高植物叶片光合能力、气孔导度和蒸腾速率，但对植物水分利用效率的影响不显著。Hu等[16]在该研究区火烧一年后开展火烧和氮添加实验发现，氮添加显著增大燃烧对这3种灌木净光合作用速率、气孔导度、最大羧化速率的促进作用。而本研究中，氮添加对3种灌木的光合特性总体上没有影响，且氮添加和火烧交互处理对植物光合作用的协同作用不明显。这可能是由于该实验平台前期已开展长达5年的氮添加实验，随着实验时间持续增长和施氮总量增加，导致植物的响应不显著[22]。Lovett等[23]研究发现，橡树叶片氮浓度在氮处理初期增加了20%，然后在长期的添加实验中保持稳定。另外，前期研究表明该区域黄荆、山胡椒和华山矾对氮添加的敏感性低[16]。自然氮沉降速率一般在0.5 kg·hm-2·a-1[24]，而研究区每年氮沉降速率为25 kg·hm-2·a-1，可能造成该地区土壤氮饱和或超过3种灌木的氮素需求[22,25]，故氮处理后响应不明显。

4 结论

火烧对于北亚热带—暖温带气候过渡区的3种优势灌木的光合特性影响显著，在火干扰后预测森林生态系统生物量和生产力损失时应考虑林下植被。黄荆对于火烧和氮添加的响应更加敏感，说明黄荆相对较早表现补偿效应，具有较好的光环境适应能力，且黄荆和华山矾比山胡椒更适应火烧后的干旱环境。在火烧和氮沉降等全球气候环境变化的大背景下，气候过渡区的森林经营、管理和抚育应考虑林下植被对环境扰动的适应性。