甘肃省多点联合试验马铃薯产量要素稳定性及试点鉴别力分析

李建武，李高峰，文国宏，张 荣, 王树林

(1.甘肃省农业科学院 马铃薯研究所，兰州 730070；2.国家种质资源渭源观测实验站，甘肃渭源 748201)

马铃薯是重要的粮、菜、饲和工业原料兼用作物，是甘肃省仅次于小麦、玉米之后的第三大粮食作物，在保障全省粮食安全、促进农民增收、助力脱贫攻坚中发挥了重要作用。甘肃省马铃薯种植分布区域较广，从陇东南、陇中到河西走廊均有栽培，生态类型多样，气候差异性大，如何筛选丰产性、稳定性和适应性较好的马铃薯品种服务于当地马铃薯产业发展是急需解决的难题。高产稳产是马铃薯育种工作者追求的首要目标，也是多点(区域)试验评价品种优劣的重要参考指标。评价多点(区域)试验中各试点的鉴别力和代表性，为选育、引进和推广品种确定理想试点提供依据。

Yan等[1]在2001年首先提出了GGE双标图(Genotype Plus Genotype by Environment Interaction Biplot)分析法，该方法综合考虑了基因型和基因型与环境互作效应，可用于分析多点区域试验数据和二维数据分析[2]。利用该方法，在小麦区域试验中评价出高产、稳产、适应性广的理想品种[3-4]。GGE双标图分析法逐渐成为研究基因型和环境互作效应的有效统计方法，得到越来越多的认可和应用。近年来，GGE双标图分析法在玉米[4-7]、油菜[8]、大豆[9]、水稻[10]、棉花[11]、甘薯[12]、小麦[13]、谷子[14]、马铃薯[15-19]等农作物多年多点或品种区域试验中得到大量应用，其分析结果只保留基因型效应(G)和基因型与环境互作效应(GE)，能够有效地评价筛选出高产、稳产、适应性广的理想基因型，同时可以对试点的鉴别力和代表性进行评价筛选，对品种的合理布局提出解决方案。作为免费开源软件R语言，其GGEBiplot GUI程序包在玉米[5]、大豆[9]、水稻[20]、花生[21]等农作物品种区域试验评价参试品系的丰产性、稳产性及评价试点的代表性、鉴别力等方面得到较多应用。

本研究利用R语言的GGEBiplot GUI程序包[22]，对2017-2018年甘肃省马铃薯品种多点联合(区域)试验的参试品系与试点进行分析评价，以期为甘肃省马铃薯品种合理布局及马铃薯育种工作提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

研究采用的数据来源于2017-2018年甘肃省马铃薯多点联合试验汇总报告的产量及性状数据。选取连续参加2 a的参试品种(系)共8个，分别是‘L1036-34’(P1)、‘F80’(P2)、‘201106-7’(P3)、‘D0602-10’(P4)、‘天11-8-2’(P5)、‘天11-8-24’(P6)、‘西和蓝’(P7)和‘陇薯6号’(P8)，其中，‘陇薯6号’为不同试点统一对照品种(CK)。参试品种(系)信息如表1所示。

表1 2017-2018年甘肃省马铃薯多点联合试验参试品种(系)

1.2 试验方法

试验采用随机区组排列，重复3次，每小区面积20 m2，长6.67 m，宽3.0 m，5行区，行距60 cm，株距33.3 cm，每行种植20株，小区共种植100株。试验地周边设2行以上保护行。每年4月11日至5月5日播种，9月20日至10月20日收获。收获时测定产量及其组成要素指标。根据《马铃薯试验研究方法》[23]统计20 m2小区产量、商品薯产量(单薯大于75 g)、单株产量、单薯质量、单株结薯数、商品薯率。

2017-2018年甘肃省马铃薯多点联合试验共设置6个试点(表2)，分别为会川试点(甘肃省农业科学院承担)、金昌试点(由甘肃农业大学承担)、天水试点(由天水市农科所承担)、定西试点(由定西市农科院承担)、临夏试点(由临夏州农科院承担)、庄浪试点(由庄浪县农技中心承担)。各试点的海拔、年平均降雨量、年均温均存在差异，分属于不同的生态类型。

表2 2017-2018年甘肃省马铃薯多点联合试验试点环境

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2016整理2017-2018甘肃省马铃薯多点联合试验的产量及其组成要素性状数据，利用Genstat 18.0软件对其产量数据进行统计分析。采用R语言的GGEBiplot GUI程序分别对2017-2018年甘肃省马铃薯多点联合试验的品种(系)产量及其要素性状的稳定性和试点辨别力进行综合分析评价，具体分析方法步骤参考昝凯[9]的方法。

2 结果与分析

2.1 产量方差分析

参试品种(系)在各试点的产量见表3。参试种(系)平均小区产量变幅为32.48～57.43 kg，P1产量最高，P3产量最低且低于P8(统一对照)。2017年和2018年的参试品系平均小区产量差异最大的试点在临夏，即LX_17平均小区产量最高(60.99 kg)，LX_18平均小区产量最低(25.90 kg)。如表4所示，经对2017-2018年甘肃省马铃薯多点联合试验参试品种(系)的小区产量进行联合方差分析，小区产量变异由基因型、环境(地点和年份)及基因型与环境互作构成，基因型的平方和占总平方和的21.93%，环境(试点和年份)的平方和占33.06%，而基因型(品种或品系)与环境(试点和年份)交互作用的平方和占41.56%，三者的P值均小于0.01，表明基因型、环境、基因型与环境互作均达到极显著水平。环境间变异远大于基因型间变异，而基因型与环境互作也远大于基因型间变异，表明进行多点联合试验对品种(系)产量稳定性分析非常重要。

表3 2017―2018年参试马铃薯品种(系)产量

表4 参试马铃薯品种(系)产量的方差分析

2.2 参试品种的产量性状适应性双标图分析

通过适应性双标图(Which-Won-Where/what)评价基因型与环境互作效应，筛选出各环境中产量要素性状最高的品种(系)(图1-a～1-f)，把距原点各个方向上最远的点用直线连接起来，构成一个多边形，再通过原点对每条边做垂线，将双标图分为几个扇区，各环境落在不同的扇区内。在Which-Won-Where/what图(图1-a～1-f)中，小区产量、商品薯产量、单株产量、单薯质量、单株结薯数、商品薯率的基因型(G)和基因型与环境(GE)互作分别可以解释77.45%、76.60%、79.49%、79.56%、78.89%和71.09%。

位于试点扇区内，作为多边形“顶点”的基因型产量最高[18]。在小区产量适应性GGE双标图中(图1-a)，8个参试品(系)(P1-P8)构成多边形，8条垂线将该多边形划分成3个扇区(存在环境的区域)，最重要的一个扇区包含了HC_17、ZL_17、LX_17和JC_18、HC_18、ZL_18、LX_18共7个环境，基因型P1小区产量最高；次要的一个扇区包含了环境DX_17、DX_18、TS_17和 TS_18的环境，基因型P5小区产最高；最后一个扇区只包含了JC_18的环境，基因型P2产量最高。其他扇区没有包含试点环境，各“顶点”基因型表现中等。

因马铃薯产量构成要素性状不同，由“顶点”基因型相连而成的多边形也存在较大差异，扇区和试点划分也各不相同(图1-b～1-f)。在商品薯产量双标图(图1-b)中，由P5、P2、P3、P6、P7相连构成的多边形被划分为3个扇区，最重要的一个扇区包含了环境HC_17、TS_17、ZL_17、LX_17和HC_18、TS_18、ZL_18、LX_18、DX_18共9个环境，基因型P5商品薯产量最高；次要的一个扇区包含JC_17、JC_18的环境，基因型P2商品薯产量最高。在单株产量双标图(图1-c)中，由P1、P5、P4、P3、P7相连构成的多边形被划分为4个扇区，环境HC_17、LX_17、ZL_17、HC_18、LX_18、ZL_18和TS_2017的P5单株产量最高；环境DX_17、DX_18和TS_18中P1单株产量最高；JC_17环境P4单株产量最高，而JC_18中P3最高。在单薯质量双标图(图1-d)中，由P5、P1、P8、P7、P3、P6相连构成的多边形被划分为3个扇区，最重要的一个扇区包含了HC_17、LX_17、ZL_17、JC_17和HC_18、LX_18、ZL_18、TS_18环境，在以上环境中基因型P5单薯质量最大，次要的一个扇区包含DX_17、DX_18、JC_18的环境，基因型P6单薯质量最高。在单株结薯数双标图中(图1-e)中，由P1、P2、P3、P8、P6相连构成的多边形被划分为3个扇区，最重要的扇区包含LX_17、ZL_17、LX_18、ZL_18和HC_17、JC_17环境，在以上环境中P2单株结薯数最多；次要扇区包含DX_17、TS_17、DX_18、TS_18和HC_18环境，在以上5个环境中P1单株结薯数最多；最后一个扇区只有环境JC_18，在此环境中P3单株结薯数最多。在商品薯率量双标图(图1-f)中，由P3、P5、P1、P2、P7相连构成的多边形被划分为2个扇区，最重要的一个扇区包含了DX_17、JC_17、DX_18、JC_18和TS_17、LX_17、HC_18共7个环境，基因型P3商品薯率最高；第2个扇区包含ZL_17、ZL_18和HC_17、TS_18、LX_18共5个环境，基因型P5商品薯率最高。

2.3 参试品系的丰产性和稳产性双标图分析

理想基因型应具有较好的丰产性和稳产性。丰产性和稳产性双标图(Mean vs.Stability)中，平均环境轴的箭头所在的区域表示参试品系在所有试点环境下的近似平均产量，箭头所指方向表示参试品系具有较好的丰产性；品系图标到平均环境轴的垂线长度为该品系的稳定性，垂线越短表示参试品系的稳定性越好。

在小区产量双标图(图2-a)中，在各试点中小区产量较高的品系依次为P1、P5、P2、P6，而P3产量最低；在各试点中稳产性较好的品系依次为P1、P5、P3、P6，而P2稳产性最差；在各试点中丰产稳产的参试品系为P1，丰产而不稳产的品系为P2、P6。在商品薯产量双标图(图2-b)中，在各试点中商品薯产量较高的品系依次为P5、P1、P6、P2，而P7商品薯产量最低；在各试点中稳产性较好的品系依次为P1、P5，而P2稳产性最差；在各试点中丰产稳产的参试品系为P5、P1，丰产而不稳产的品系为P2、P6。在单株产量双标图(图2-c)中，在各试点中单株产量较高的品系依次为P5、P1、P6、P2，而P3产量最低；在各试点中单株产量稳定性较好的品系依次为P2、P7、P2、P1，而P4稳定性最差；在各试点中丰产稳产的参试品系为P1，丰产而不稳产的品系为P5。在单薯质量双标图(图2-d)中，在各试点中单薯质量较高的品系依次为P5、P6、P3，而P8单薯质量最低；在各试点中单薯质量稳定性较好的品系依次为P2、P4、P7、P5，而P3稳定性最差；在各试点中丰产而不稳的品系为P5，稳产而不丰产的品系为P2。在单株结薯数双标图(图2-e)中，在各试点中单株结薯数较高的品系依次为P2、P1、P6，而P3单株结薯数最低；在各试点中单株结薯数稳定性较好的品系依次为P1、P5、P4，而P2稳定性最差；在各试点中单株结薯数多且稳定的品系为P1，结薯多而不稳定的品系为P2。在商品薯率双标图(图2-f)中，在各试点中平均商品薯率较高的品系依次为P5、P3、P6、P1、P4，而P2商品薯率最低；在各试点中稳定性较好的品系依次为P8、P4、P6，而P3稳定性最差；在各试点中商品薯率高且稳定的品系为P6，商品薯率高但不稳定的品系为P5。

以平均试点环境为圆心，越靠近中心圆的参试品系，其丰产性和稳产性越好[24]。在理想品种综合排序图(图3-a～3-f)中，P1为小区产量、单株产量、单株结薯数等产量要素性状的理想品种，P5为单薯质量、商品薯产量等产量要素性状的理想品种，P6为商品薯率产量性状的理想品种。综合分析，稳产性和丰产性较为理想的参试品系为P1，该结果与丰产性和稳产性双标图(图2-a～2-f)一致。

2.4 试点的鉴别力和代表性双标图分析

多点联合试验中比较理想的试点应具备较好的鉴别力和代表性。在试点鉴别力和代表性双标图(Discrimitiveness vs.Representativenss)中，由原点到各试点环境连线的向量长度表示不同试点环境的鉴别力，鉴别力越强的试点，其向量长度越长；而由原点与试点环境的连线与平均环境轴形成的夹角表示不同试点的代表性，试点代表性越强则夹角越小，若为钝角，则说明该环境不适合做试点[25]。

在试点评价的双标图(图4-a～4-f)中，6个试点被划为3个不同的生态区域，其中试点DX为一个生态区，试点HC、LX、ZL、TS划分为另一生态区，试点JC为第3个生态区，试点在不同年份对品系的鉴别力也存在差异。试点HC_17、HC_18、ZL_17、ZL_18、TS_17、TS_18对产量要素性状中的小区产量、商品薯产量和商品薯率的鉴别力接近理想试点，试点JC_18远离理想试点。试点JC_18对小区产量最具有鉴别力，而试点ZL_18最具有代表性(图4-a)。试点ZL_18对商品薯产量最具有代表性，而试点JC_18最具有鉴别力(图4-b)。单株产量双标图(图4-c)中，试点 LX_17最具有鉴别力，而试点HC_17最具有代表性。试点HC_17对单薯重同时最具有鉴别力和代表性(图4-d)。试点LX_17对单株结薯数最具有代表性，而HC_17最具有鉴别力(图4-e)。试点 LX_18对商品薯率最具有代表性，临夏2017最具有鉴别力(图4-f)。

以平均环境点为圆心，综合考虑环境的鉴别力和代表性，越靠近圆心的试点环境其鉴别力和代表性越好[26]。在理想试点环境排序双标图(图5-a～5-f)中，产量要素小区产量排序前3位的试点环境依次为HC_17、TS_18、HC_18；单薯重排序前三位的试点环境依次为HC_17、HC_18、LX_17；单株产量排序前三位的试点环境依次为HC_17、TS_17、TS_18；单株结薯数排序前三位的试点环境依次为TS_18、TS_17、HC_17；商品薯率排序前3位的试点环境依次为LX_17、HC_17、LX_18；商品薯产量排序前三位的试点环境依次为 TS_18、HC_17、HC_18。综合分析，较为理想的试点为会川、天水、临夏，年份间差异较大，与试点鉴别力和代表性双标图(图4-a～4-f)结果一致。

3 讨 论

品种多点(区域)试验是多年份、多地点的联合试验，影响因素较多，不同因素相互作用，利用适合的分析方法，为品种合理布局提供科学依据。严威凯[27]认为，针对某一性状组成要素的综合分析结论重要性要大于对单一性状分析的结论。但较多的品种区域(多点)试验数据分析是针对参试品种(系)产量或其他性状的单一性状[15, 28-29]，很难得到影响该性状的组成要素综合分析结果[30]。本研究采用免费开源的R语言GGEBiplot GUI程序包，构建了产量及其组成要素性状的GGE双标图，将甘肃省马铃薯多点联合试验的原始数据以图形的方式展现出来，并且直观的展现了环境和品种(系)间的各种关系，全面显示各参试品种(系)产量及其构成要素性状(商品薯产量、单株产量、单株结薯数、单薯质量、商品薯率)的丰产性和稳产性，还显示了试点的代表性和鉴别力。

在马铃薯产量方差分析中，基因型(参试品系)与环境(试点和年份)的互作效应占总变异的40.19%，且为影响小区产量的最主要因素。同样，在小区产量GGE双标图中，基因型(参试品系)与环境(试点和年份)的互作效应占总变异的54.93%，互作效应同样是决定小区产量的最主要因素。在马铃薯产量组成要素性状(商品薯产量、单株产量、单薯质量、单株结薯数、商品薯率)的GGE双标图中，基因型(参试品系)与环境(试点和年份)的互作效应占总变异的效应均超过50%，是影响以上性状的最主要因素。但基因型、环境和基因型与环境互作的影响在各产量组成要素性状之间存在差异，在产量要素性状适应性GGE双标图中，多边形图形存在差异。根据产量要素性状适应性GGE分析，在6个试点中适应性均较强的参试品系为P1、P5，且接近理想品种，其中小区产量、单株产量、单株结薯数等产量要素性状的近似理想品种为P1，单薯质量、商品薯产量等产量要素性状的近似理想品种为P5。

通过对两年6个试点马铃薯产量组成要素性状的稳定性分析，小区产量、商品薯产量、单株产量、商品薯率的稳定性主要取决于环境和互作效应，其中互作效应是最重要的因素，而单薯质量和单株结薯数的稳定性主要取决于基因型和互作效应，同样，互作效应是最重要的因素。依据小区产量评价结果，高产稳产的参试品系为P1、P5，适宜多个试点环境推广种植；高产不稳产的参试品系为P2、P6，适宜在特定的试点环境推广种植；低产稳产的参试品系为P3，适宜除产量及其组成要素性状以外的其他性状(如抗逆性、品质)的评价或选择。

试点的代表性和鉴别力是马铃薯多点联合试验(区试)的重要因素，正确的选择试点对马铃薯育种和品种评价是一项重要的工作[15]。本研究将年份和试点分开，在除金昌试点之外的其余5个试点中，参试品系产量及其组成要素性状在两个年份中均一致，说明基因型和环境互作效应在年份间差异不显著；而在金昌试点，除商品薯率性状在两个年份一致外，其余性状在两个年份间均存在显著差异，说明在该试点基因型与环境互作效应在年份间差异显著，可能由降雨量或其他因素造成。综合产量及其组成要素性状的表现，将6个试点划为3个不同的生态区域，其中定西试点为半干旱区，会川、临夏、庄浪、天水试点划分为高寒阴湿区，金昌试点为河西灌区，试点在不同年份对品系的鉴别力存在差异。在同为高寒阴湿区的4个试点中，会川试点对生态区的代表性依次大于临夏、庄浪、天水试点，其鉴别力也依次大于临夏、天水、庄浪、天水试点，也大于半干旱区的定西试点和河西灌区的金昌试点。经综合比较，较为理想的试点为会川、天水、临夏，对马铃薯小区产量及其组成要素性状的丰产性和稳产性具有较好的选择效率。

4 结 论

本研究GGE双标图对马铃薯多点联合试验产量及其组成要素性状的分析可以筛选出优良品系和较为理想的试点，丰产性和稳定性较好的参试品系为P1、P5，丰产但不稳产的参试品系为P2、P6，较为理想的试点为会川、天水、临夏，其代表性和鉴别力均较好。