熊蜂生物学常识
——熊蜂进化与分类

刘玉玲 徐凯 何金明 孙智禹 杜亚丽 蒋海宾 牛庆生│编译

吉林省养蜂科学研究所，吉林 132108

膜翅目中包含胡蜂、叶蜂和蚂蚁等多种昆虫，其中蜜蜂总科（Apoidea）是数量和种类最多的一个科。目前已知的蜜蜂总科昆虫大约有4000 多个属，25000 个种，数量随着研究的不断深入还将持续上升。蜜蜂总科均为植食性昆虫，整个生活史主要以花蜜和花粉为食。其他科昆虫虽然也存在采食花蜜和花粉的现象，但不像蜜蜂总科昆虫那样在整个变态发育时期都以花蜜和花粉为食。虽然花蜜和花粉为昆虫提供足够的营养物质，但由于花在自然界的分布比较广，密度比较稀疏，很多昆虫在无翅膀的幼虫期无法完成从一朵花飞行到另一朵花的连续采集行为。在蜜蜂总科昆虫群体中，成年的雌性个体为后代个体采集食物，以保障后代个体在幼虫期不需要移动便可以获得足够的营养物质。事实上，蜜蜂总科昆虫在幼虫期免疫力低下，个体移动能力弱，只能依赖成虫为其提供食物。因此，蜜蜂科昆虫的口器逐渐进化成可吸食花蜜的吻，而且许多昆虫的后足也进化出了花粉筐。

与胡蜂科昆虫一样，蜜蜂总科中昆虫的社会行为种类很多，小到单一个体的独居性昆虫，大到数万个体聚合形成社会性昆虫。人们一般能够见到的蜜蜂总科昆虫中，社会性昆虫相对来说更为常见，但事实上蜜蜂总科昆虫大多数还是以独居性昆虫为主。就昆虫巢穴结构和生物学行为而言，蜜蜂总科的许多昆虫和胡蜂科的独居性昆虫相似性较大，最大的区别在于胡蜂科昆虫巢穴中储存的是动物性食物。隧蜂科Halictidae 和花蜂科Anthophoridae 昆虫在生物学上是比较典型的独居性昆虫，其群势较小，而且雌性成虫能够在工蜂和蜂王间进行角色转换。蜜蜂总科中大约有1000 种昆虫属于社会性昆虫（以群体中是否存在不能繁殖的工蜂为主要指标进行分类），也有研究将这些昆虫分为真社会性昆虫和亚社会性primitively eusocial 昆虫。蜜蜂科昆虫，尤其是蜜蜂属的蜜蜂和热带无刺蜂Meliponinae 是蜜蜂总科进化程度最高的昆虫。

熊蜂与蜜蜂一样都属于蜜蜂科昆虫，但熊蜂的进化比蜜蜂晚，群体组成比蜜蜂要简单，因此我们一般将熊蜂归为亚社会性昆虫。熊蜂与无刺蜂、蜜蜂这些真社会性昆虫有很大不同，它的生活周期多为一年一个世代，而且蜂王会独自寻巢建穴，但部分热带地区的熊蜂也会和蜜蜂一样通过分蜂的方式来建立新巢穴。部分温带地区的熊蜂也能保持相对稳定的巢内温度，并且拥有较强的调节巢内温度的能力。此外，有研究表明，熊蜂的工蜂可以与蜜粉源植物进行信息交流，这些行为往往属于进化程度较高的真社会性动物专有的生物学行为。因此，我们认为很多研究将熊蜂称之为亚社会性昆虫是片面的。

一、熊蜂进化发展史

目前多数研究表明，蜜蜂总科昆虫最早出现在大约1.3 亿年前的白垩纪早期，与被子植物的快速增长有关。蜜蜂是从泥蜂总科Sphecoidea 的胡蜂中进化而来，原始的蜜蜂与泥蜂总科的胡蜂在外部形态上很难区分出来。目前，已知最早的蜜蜂化石是发现于琥珀中的无刺蜂，距今约7400 万到9400 万年。然而现在的蜜蜂属于高等社会性昆虫，所以从白垩纪到首个蜜蜂化石形成之间的5000 万年里存在着一系列的蜜蜂进化节点。

最早的熊蜂化石表明，熊蜂起源于3800 万至2600 万年前的渐新纪，但熊蜂形成的具体时间我们无从得知。现存的熊蜂化石极度缺乏，因为像熊蜂这样大体型昆虫很难被困于琥珀中。基于分子进化学系谱图发现，熊蜂进化起源于2500 万至4000万年前，那一时期正是始新世—渐新世过渡的全球变冷期，这有利于熊蜂等适应寒冷气候昆虫的快速进化。也有迹象表明，熊蜂可能起源于亚洲，因为直到现在，亚洲地区除了西藏东部边缘和亚洲中部山区熊蜂的生物多样性依然最高。熊蜂极有可能从亚洲向西迁徙至欧洲，2000 万年前分布至北美洲，最终在400 万年前到达南美洲。

二、熊蜂分类法

迄今为止，全世界已鉴定出250 多种熊蜂，多数研究者认为这些品种基本上代表了所有的熊蜂种类。最新的分类学将250 多种熊蜂归类于熊蜂属Bombus，原意为“嗡嗡作响booming”。这250多种熊蜂中大多数品种属于“真”熊蜂，它们拥有社会等级制度，群体中或多或少包含一些不育的个体，这些不育个体不能交配，但可以产下未受精卵，这些未受精卵最终发育成雄性个体。还有大约45 种熊蜂，被称为杜鹃熊蜂cuckoo bumblebees，归类到拟熊蜂属Psithyrus，字面意思为“咕喃murmuring”。这些拟熊蜂属的熊蜂没有自己的巢穴，它生活在“真”熊蜂的巢穴中，很多人将其描述为熊蜂的寄生虫，但严格来说这是不负责任的说法，因为拟熊蜂属的熊蜂并不以“真”熊蜂为食，而以“真”熊蜂采集的食物为食。拟熊蜂属在进化上有一个单系的祖先，而且该祖先属于Bombus属，所以在许多研究中，拟熊蜂属Psithyrus被认定为Bombus熊蜂的一个亚属。

早期的研究均集中于熊蜂属的分类上，但到最后都未取得理想的效果。主要因为熊蜂的分类极为复杂，其作为一个独特的种群，在形态学上展现出“单一性monotonous”。前期的熊蜂分类法基本上依赖于熊蜂外形和体色特征，但这种分类法具有较大局限，因为许多熊蜂在种内和种间都存在显著的颜色差异，且相同地区不同个体间可能存在穆勒拟态效应（该效应是由19 世纪德国动物学家Fritz Muller 命名的，在这种拟态类型中，许多没有联系的生物个体在形态和行为上彼此相似，看上去像一个类群，从而获得一定的生存优势），所以，熊蜂在命名和分类上十分混乱，基本上每个亚种平均有11 个同义词，如明亮熊蜂拥有高达130 多个同义词。

在20 世纪20 年代左右，以雄性生殖器为基础的分类法被证明是一个较为科学的方法，但直到21 世纪初，分子生物学技术的发展及应用才使得熊蜂亚种的分类趋于统一。在迄今为止最全面的研究中，Cameron 等（2007）对218 种熊蜂的4 个核基因和1 个线粒体基因进行了测序，再结合各熊蜂的形态学特征绘制了一个高度清晰的系统发育进化树，其中包含现有的大部分亚种。Cameron 等研究表明，所有的熊蜂亚种都可以划分为两个主要的分支：一个是“短脸熊蜂 short-faced”分支，另一个是“长脸熊蜂 long-faced”分支，该结果与Krüger 在1920 年将熊蜂分为Odontobombus和Anodontobombus两个分支的分类结果相似。由于该系统发育树图谱与熊蜂品种之间的生态学差异相对应，以上结果得到了生态学家和自然生物资源保护者的支持。例如巴熊蜂亚属Bombia和假熊蜂亚属Mendacibombus熊蜂都有独特的筑巢习性；巨熊蜂亚属Megabombus熊蜂的吻较长，喜欢采集深花管的植物；胸熊蜂亚属Thoracobombus熊蜂喜欢在地表上的草丛中筑巢。在许多情况下，人们对某些熊蜂的特定生态学特性或行为知之甚少，但通过上述的系统发育树，我们可以对该熊蜂潜在的生物学特性进行较为准确的预测。

分子生物学技术的广泛应用使得处于低分类级别的物种得以成功鉴定，也使得许多传统分类方法无法检测到的物种得以被发现。英国学者对熊蜂的研究水平位居世界前列，但一直将世界上一个常见且广泛分布的蜂种——隐熊蜂命名为明亮熊蜂，因为其在形态上与明亮熊蜂很相近，这一错误命名直至2005 年才被修正过来，当然这也表明，还有其他类似的未知熊蜂需要进一步探寻。