楚雄华山松种子园无性系生长差异分析

李启少鲁华赵文植沈伟祥王飞张荣才辛培尧

(1.西南林业大学/国家林业和草原局西南风景园林工程技术研究中心，云南 昆明 650224；2.西南林业大学/西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室，云南 昆明 650224；3.云南轿子山国家级自然保护区管护局，云南 禄劝 651515；4.弥勒市林业和草原局，云南 弥勒 652399)

引言

华山松(Pinus armandii Franch.)为松科(Pinaceae)松属(Pinus)的常绿乔木[1]。华山松木材品质优良，可用于制作枕木、家具等，也可用于铸造火柴梗、木模等，华山松种子产量大，油含量高，味清香，是著名的干果，种子亦可用来榨油。另外，华山松的树皮可提炼栲胶，树干可割取松脂，针叶可提炼芳香油、松瘤、松节、松花粉等，具有较高的药用价值和保健作用。并且由于其树干苍翠挺拔、四季常青、冠形优美，既可用于绿化，又可用于观赏。因此，华山松作为重要的多用途树种，食、材两用，是我国特有的经济树种及重要造林树种。此外，在园林中可用作庭荫树、园景树、林带树及行道树，可丛植也可群植，是优良的高山水源涵养林树种和水土保持林树种[2]。因此，华山松凭借较强的适应能力和较高的经济价值成为我国引种造林的重要树种之一。

林木生长就是林木的细胞、器官等在生长发育中所产生的体积不可逆的变化。生长为营养生长，是植物的细胞通过有丝分裂繁殖后产生的，而树高则是顶梢长期以来的生长累积。林木在生长过程中各部位会出现年龄效应，已有研究表明，不同林龄阶段的林木其生长发育水平有着明显的差异。华山松的树冠在树龄8～24龄为生长旺盛期，到24龄之后呈现稳定趋势；树高生长的速生期则要到10～30龄，直径生长的速生期在12～16龄，而材积和生物量等指标会在林木生长过程中伴随着直径、树高的生长而发生改变，速生期大约在16龄之后[3]。华山松1年中会存在2次生长高峰期，在6—9月为速生期，呈现波浪式生长，各部位的速生期年限也大不一样。对整个生育期而言，直径在12～16年后增长，生物量和材积则在16年后开始迅速增长，而树冠则为10～26年，而这样的生长发育方式对高生长这一性状影响甚大[3]。赵国武[4]在对华山松生长发育规律进行研究时发现，随着树龄的增加，华山松树高、直径和材积总生长量在不断上升，在种植后6年内树高生长比较缓慢，9年以后逐渐加快。刘存厚等[5]对华北落叶松、油松、华山松生长发育进行研究时，得出了类似观点，认为3个树种胸径、树高、材积随着树龄递增，树高生长最快，胸径和材积生长较慢，华山松在13年后树高生长最快。伍孝贤[6]在研究华山松无性系种子园时发现，其在早春的时候，顶梢的芽和侧梢的芽，不仅在萌动时间上是一致的，而且在第2年生长规律上也是出现慢-快-慢的一致现象。迟长义等[7]对辽西常河分场油松与华山松进行生长状况比较发现，同一年龄的油松平均生长(胸径，树高)低于华山松。贺新华等[8]对32年华山松种源试验林进行研究发现，25个种源的树高、胸径、材积差异极显著，相比于北方种源南方种源生长快针叶长，其地理变异通过纬向变化来显示。王亚南等[9]对三十四年生华山松进行研究时发现，华山松胸径、树高、材积和阻力值在种源间差异显著，随着经纬度的变化，来自低纬度华山松种源生长较快，生长量大。可见，华山松在不同林龄阶段、不同种源间生长发育存在差异，甚至同一种源的不同个体间也存在差异。虽然种子园的主要目的是生产种子，但在相同的抚育管理措施，其树高及胸径等数据也反映着每个无性系在相同生态条件下的生长潜力。因此，对华山松种子园内不同种源的优良无性系进行生长差异分析，可为不同种源间及种源内的各无性系做出木材生产方面的客观评价。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

云南省楚雄市国有林场樟檀林分场华山松无性系种子园始建于1986年，总面积为33.3hm2。其中，无性系种子园30hm2，共划分为5个大区，2000年开始结实。华山松无性系种子园位于E101°22′～101°26′，N24°58′～25°4′，年均气温12℃，属亚热带温凉湿润气候，年降雨量1000mm，相对湿度80%～85%，包含了来自巍山、腾冲、楚雄、南华、会泽、宜良等6个种源的96个无性系，具体见表1。

表1 华山松试验材料来源

1.2 试验方法

1.2.1 华山松树高与胸径的测定

2018年8月21—30日，在种子园内对96个无性系进行树高、胸径的测定，随机选取96个无性系的5个重复，并利用测高仪、测树围尺分别测量树高和胸径，共测量480个单株。

1.2.2 数据分析

对不同华山松无性系优株的树高、胸径生长量进行方差分析。

数据分析使用Excel软件和国际通用SPSS 20.0软件[10]进行处理和统计分析。

2 结果与分析

对树高和胸径进行方差分析，结果显示，种源间树高和胸径的生长量存在显著差异，见表2、表3。

表2 6个种源华山松树高方差分析

表3 6个种源华山松胸径方差分析

LSD多重比较结果显示，华山松树高平均值由大到小依次为会泽>腾冲>宜良>南华>楚雄>巍山，会泽种源与腾冲、宜良和南华种源差异不显著，与楚雄和巍山种源差异显著，而腾冲、宜良、南华、楚雄和巍山5个种源间树高差异不显著，见表3；华山松胸径由大到小依次为会泽>宜良>南华>巍山>楚雄>腾冲，会泽种源与宜良、南华、巍山、楚雄和腾冲种源差异显著，而腾冲、宜良、南华、楚雄和巍山5个种源间胸径差异不显著，见表4。结果表明，会泽种源的生长速度最快，与另外5个种源存在显著性差异。

表4 6个种源华山松树高和胸径比较

3 讨论与结论

种子园是由人工选育出具有优良性状的林木单株形成的人工林，为林木栽培及生产提供优良种子的特殊场圃。国内在贵州平坝、云南楚雄等地开展了华山松无性系初级种子园的营建工作[11，12]，以此作为华山松良种繁育的主要措施和方法，并在开花、授粉和结实3个方面进行研究，为提高种子园的种子产量作出了一定的贡献[13]。研究发现，在种子园的初果期进行人工辅助授粉可有效提高华山松球果结实率、饱满度等[11]。在对华山松种子园内的雌雄球花分布、球果分布、结实量高低、千粒重大小等特点进行研究时发现，雌球花主要集中在树冠的中上部和外围分布，而雄球则多在树冠的内部、上部及中部分布；间行距为5m×5m的密度定植下可获得超其他密度定植的5倍及以上的结实量[14，15]。此外，在对云南省楚雄市华山松种子园的种子千粒重、雌雄球花分布、结实量等性状的研究中发现，在树冠上部的位置千粒重最大，雌球花大多集中于冠层的上部外围以及冠层的南部，而雄球花则分布在树冠内膛且分布较均匀；就结实量而言，华山松的遗传力较好，且种子量相对稳定，但在不同种源之间的种子量差异很大，因此，在营建种子园时应合理选择合适的种源，保持种子园产量的稳定性[15-17]。

种源试验研究不仅能够得到性状优良的种源，而且还可以为杂交育种提供优质材料，避免在引种适宜区引种失败[18]。中国林科院早在1979年对华山松变异规律进行了初步研究，提出其纬向渐变型的遗传变异模式[19]；之后，全国各地陆续开展华山松种源试验，如马常耕[20]用南北种源之间的对比研究来说明华山松在发芽期(南早于北)、休眠期(南无北有)、抗寒性(南弱北强)以及生长期(南长北短)的差异；陕西省林科院也开展了华山松的种源试验，得出在不同种源中的发芽率和幼苗高度差异非常显著[21]；肖学芳等对35个华山松种源进行了试验研究，结果表明，重庆城口华山松种源成为在三峡山区的最适宜造林种源，且在二十五年生时华山松的材积比湖北巴东种源和供试种源高出60.1%和22.3%[22]；蒋应召[23]对来自5个华山松种源的种子和幼苗进行了试验研究，结果表明，就发芽率和成活率而言，马关种源居首位，而在发芽率和高直径生长方面，昆明种源居首位；此外，在云南蒙自的芷村林场内也对华山松进行了种源试验研究，相比于对照组而言，参试种源的林木材积量提高了7.13%，而在昌宁和腾冲种源中，每公顷的木材材积比芷村林场的提高到32.93%，为当地的华山松改良作出了正确的贡献[24]。

本试验分别对6个华山松种源树高和胸径2个指标进行方差分析，结果显示，会泽种源与腾冲、宜良和南华种源的树高差异不显著，与楚雄和巍山种源的树高差异显著；会泽种源与南华、宜良、巍山、楚雄和腾冲种源胸径差异显著，表明种子园内不同种源华山松生长量存在差异，这与王亚南等[25]在华山松种源对树高生长模型参数影响的研究结果相一致，其认为华山生长差异主要由种源引起。在杉木(Betula alnoides)[26]、红松(Pinus koraiensis)[27]、长白落叶松(Larix olgensis)[28]、赤皮青冈(Cyclobalanopsis gilva)[29]生长差异分析中也有类似结论。出现不同种源华山松生长量存在差异的原因可能是华山松种子园面积较大，很难保证生长环境的一致性，土壤养分、水分和光照等条件均可能对华山松生长造成一定的影响。另外，最根本的问题还是种源间和种源内存在一定的变异，主要是种内的变异。

6个种源中无论是树高还是胸径的生长量水平会泽种源均为最大值，应考虑将其作为优良育种材料，在其作为亲本时，选择宜良种源作为另一亲本，以增加在其杂种后代中选出优良个体的机率。此外，考虑到华山松遗传变异主要存在于种源内部这一情况，选择另一亲本时也可在会泽种源内选择。