环境因子对伏牛山南麓栓皮栎群落物种组成及多样性的影响

陈玉婷王菁华张 慧燕怡帆朱 雅崔志鹏任学敏,2

（1. 南阳师范学院生命科学与农业工程学院，河南 南阳 473061；2. 河南省南水北调中线水源区生态安全重点实验室，河南 南阳 473061）

森林群落的物种组成、多样性及其与环境因子的关系一直是生态学研究的热点问题，因为其不仅是了解生态系统过程、形成及其维持机制的重要途径，也是森林合理经营管理的基础[1-2]。然而众多研究表明，不同群落其主要影响因子不同[3-4]。李巧玉等[5]的研究表明，川西亚高山彩叶林群落的组成和物种多样性受海拔和坡向调控；温佩颖等[6]的研究显示，坡度和坡向对阔叶红松（Pinus koraiensis）林物种多样性存在显著影响。更多研究表明，群落的物种组成和多样性受到地形、土壤、群落等多种因素的综合作用，如Yang等[7]发现，海拔、坡度、坡向、土壤氮和磷含量是影响亚热带常绿-落叶阔叶混交林物种组成的主要环境因子；任学敏等[8]的研究显示，巴山冷杉（Abies fargesii）-糙皮桦（Betula utilis）混交林物种分布及多样性主要受海拔、岩石盖度和土壤pH 值的影响。因此，在森林经营管理中，针对不同群落，确定影响其物种组成和多样性的主要环境因子，能够更有针对性地制定高效、经济的管理策略。

栓皮栎（Quercus variabilis）是我国森林重要树种之一，同时也是常用造林树种。在伏牛山南麓较低海拔保有大面积的纯林，对该区域水土保持、水源涵养以及经济发展具有重要作用，尤其是该区域作为南水北调中线工程的核心水源涵养区，其生态功能更是不容忽视。长期以来，尽管学者们对该群落也进行了大量研究，但主要涉及到群落种群空间格局[9]、种群生长动态的地理格局及驱动因素[10]、种间关联[11]、叶片化学计量学特征[12]、生物量和净生产力[13]、群落恢复过程中植物多样性变化[14]等，而罕见关于该群落物种组成和多样性与环境因子关系的研究报道。

本研究对伏牛山南麓栓皮栎群落物种组成、多样性以及土壤、群落、地形等环境因子进行了调查，探索群落物种组成和多样性与环境因子的关系，分析影响物种组成和多样性的主要因子，旨在为该区域栓皮栎群落经营管理措施的制定提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于河南伏牛山国家级自然保护区（110°30′ ~ 113°05′E，32°45′ ~ 34°00′N），该区域为北亚热带向暖温带的过渡区，属典型大陆性季风气候。年均温15.1 ℃，年均≥10 ℃活动积温4 841 ℃，无霜期224 d，年均降水量846.4 mm。该区域地形地貌复杂，包括中山、低山、丘陵和河谷平原等。土壤类型主要有山地棕壤、山地黄棕壤和山地褐土。植被类型丰富，有常绿针叶林、落叶阔叶林和半常绿阔叶林等。栓皮栎是落叶阔叶林的主要树种之一，在海拔600 ~ 1200 m 区域有广泛分布，800 ~ 1 000 m 区域常形成纯林，林分郁闭度81%，群落具明显层次结构，乔木层栓皮栎为优势种，平均株高10.65 m，平均胸径10.63 cm，锐齿槲栎（Quercus alienavar.acutiserrata）、枹栎（Quercus serrata）等也有少量分布；灌木层主要有红叶（Cotinus coggygriavar.cinerea）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、绿 叶 胡 枝 子（Lespedeza buergeri）、杜鹃（Rhododendron simsii）等；草本层主要有大披针薹草（Carex lanceolata）、大油芒（Spodiopogon sibiricus）和费菜（Phedimus aizoon）等。

2 研究方法

2.1 样地设置

野外调查于2019 年8—9 月进行。在伏牛山南麓河南伏牛山国家级自然保护区栓皮栎群落内设置典型样地（人为干扰小，生长良好）30 块（表1），每个样地面积20 m × 20 m，用于乔木调查，在每个样地4 角和中心各设置1 个2 m × 2 m的小样方，用于灌木调查，在每个2 m × 2 m 的小样方内再设置1 个1 m × 1 m 的小样方用于草本植物调查。记录每块20 m × 20 m 样地内株高＞1.3 m的所有乔木的种名、株高和胸径，估计林分郁闭度和各物种盖度；分别于每个2 m × 2 m 和1 m ×1 m 小样方内记录出现的所有灌木和草本植物的种名和数量，测量各物种高度，估计盖度。于每个2 m × 2 m 小样方的中心测量枯落物厚度，以5 个小样方枯落物厚度的均值作为该样地枯落物厚度。用手持式GPS（佳明，MAP639SC）测量每个样地的海拔和经纬度，用地质罗盘测量坡度和坡向。

表 1 样地基本概况Table 1 Basic overview of the sample plot

2.2 土壤样品采集

在每个样地对角线上3 个1 m × 1 m 的小样方中心，用100 cm3环刀（50.46 mm × 50 mm）分别取0 ~ 10、10 ~ 20 cm 和20 ~ 30 cm 层次的土壤原状土，用于土壤物理性质测定，以每样地3 个样点3 个层次的平均值作为该样地每个土壤物理指标的最终值。在每个样地环刀土的取样点再分别挖取30 cm 的土壤剖面，从上到下收集0 ~ 30 cm层次的土壤，将3 个样点收集的土样混合均匀，用四分法取1 kg 左右装入密封袋，带回实验室，土样风干后，过14 目、60 目和100 目土壤筛后进行土壤化学性质测定。

2.3 土壤理化指标测定

采用环刀法测定土壤容重、总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、土壤饱和含水量和毛管最大持水量。pH 值（土∶水=1∶5）用pH 计（pHS-3CT 型，上海）测定；有机质含量用重铬酸钾容量法-稀释热法测定，全氮含量用凯氏定氮法测定，碱解氮含量用碱解-扩散法测定，有效磷含量用0.03 mol/L NH4F-0.025 mol/L HCl 浸提法测定，全磷含量用酸溶（H2SO4-HClO4）-钼锑抗比色法测定，全钾含量用NaOH 熔融-火焰光度法测定，速效钾含量用NH4OAc 浸提-火焰光度法测定。

2.4 物种多样性分析

2.4.1 物种重要值

本研究对栓皮栎群落的调查涉及到乔木层、灌木层和草本层，为了防止群落分层统计及计算公式不同造成的层间物种无可比性问题[15]，重要值（IV）计算统一采用以下公式[16]：

2.4.2 排序

应用排序法探索环境因子对物种组成的影响。预先的除趋势对应分析（DCA）显示，最长梯度长度为1.85，因此选用线性模型中的冗余分析（RDA）。排序时应用前选法剔除P＞0.05 的环境因子，最终21 个环境因子中的6 个（海拔、坡向、灌木盖度、土壤非毛管孔隙度和碱解氮含量）进入最后的分析。由于坡向数据为0° ~ 360°的罗盘测量值，分析时将其转换为0 ~ 1 的数据。转换后的数值越大说明生境条件越热干，越小说明生境条件越冷湿。转换公式[17]为：

式中：TRASP 为坡向指数，A为坡向方向角度。

为了评估不同环境因子对物种组成影响的相对重要性，按照Lososová等[18]的方法，分别采用RDA 和偏RDA 排序法计算了每一环境因子对物种组成影响的总效应和净效应。采用Monte Carlo 随机置换（9 999 次）检验对所有排序轴进行显著性检验。

2.4.3 物种多样性

选用物种丰富度指数（R）、Simpson 指数（D），Shannon-Wiener 指数（H＇）和Pielou 均匀度指数（J）来反映栓皮栎群落的物种多样性，计算公式[19]为：

式中：S为每样地中物种总种类数，Pi为样地中物种i的相对重要值。

2.5 数据处理与分析

应用多元线性逐步回归分析影响物种多样性的主要环境因子。采用Canoco for Windows5.0 软件进行RDA 排序和绘图，其他统计分析均由IBM SPSS Statistics 24 完成。

3 结果与分析

3.1 环境因子与RDA 排序轴的相关

RDA 排序结果表明，6 个环境因子共解释了栓皮栎群落物种组成变异的45.38%，所有典范轴显著性检验结果的极显著（P＜0.01）性说明物种组成与环境因子之间关系密切。RDA1 轴和2 轴分别解释了物种组成变异的34.24%和7.04%，累积解释量占所有环境因子解释量的90.97%，表明RDA 前2 轴在解释物种组成变异中起主要作用（表2）。由环境因子与RDA 排序轴的相关系数（表3）可知，RDA1 轴与6 个环境因子相关性均显著（P＜0.05），表明其是一个综合轴，但主要反映坡向和土壤碱解氮含量梯度；RDA2 轴除与碱解氮含量相关性不显著外，与其他5 个环境因子相关均显著，综合反映了海拔、灌木盖度、土壤pH 和非毛管孔隙度梯度。

表 2 栓皮栎群落物种RDA 排序概要Table 2 Summary of RDA ordination of species inQ. variabiliscommunity

3.2 环境因子对栓皮栎群落物种组成的影响

在调查的30 个样地中，共记录了106 种植物，隶属于45 科85 属，其中乔木26 种，灌木34 种，草本46 种。

物种与环境因子的RDA 排序见图1。

图 1 栓皮栎群落植物物种与环境因子的RDA 排序图Fig. 1 RDA plot of species and environmental factors inQ. variabiliscommunity

由图1可知，物种组成随环境因子表现出明显的规律，栓皮栎位于RDA1 轴左端，较干热坡向和较低土壤碱解氮含量是其分布的适宜生境；油松（Pinus tabuliformis）、费菜和火绒草（Leontopodium leontopodioides）等位于排序图的左下方，其相应的生境条件为较低海拔、土壤具有较小的非毛管孔隙度、较低酸度和碱解氮含量；位于排序图右下方的物种，如枹栎、红叶、青榨槭（Acer davidii）和杜鹃等，其喜好分布的生境为较冷湿且灌木盖度较高的坡向；大叶华北绣线菊（Spiraea fritschianavar.angulata）、 山 樱 花（Prunus serrulata）、多腺悬钩子（Rubus phoenicolasius）、漆（Toxi codendronvernicifluum）和丝叶薹草（Carex capilliformis）等位于RDA2 轴的上端，表明其在海拔较高、灌木盖度较低、土壤非毛管孔隙度较大且较酸的生境有最多分布。

Monte Carlo 检验显示，6 个环境因子对栓皮栎群落物种组成的总效应均达显著水平（P＜0.05），其中坡向的解释量最高，为18.41%，土壤碱解氮含量、pH、灌木盖度和海拔的解释量依次降低，土壤非毛管孔隙度的解释量最小；净效应达到显著水平（P＜0.05）的有2 个环境因子，分别为坡向和土壤碱解氮含量，解释量分别为16.50%和14.48%（表4）。

表 4 环境因子对栓皮栎群落植物组成的影响Table 4 Effect of environmental factors on species composition in Q. variabiliscommunity

3.3 环境因子对栓皮栎群落物种多样性的影响

由表5 可知，栓皮栎群落不同样地间的物种丰富度存在较大差异，物种丰富度最大的样地记录到26 种物种，最小的记录到8 种物种，平均15.9 种；但从Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数和Pielou 均匀度指数来看，3 个指数的标准差均较小，分别为0.06、0.27 和0.06，说明栓皮栎群落物种分布较均匀，即物种丰富度较低的样地其物种个体数较多。多元线性逐步回归分析结果表明，物种丰富度主要受枯落物厚度的影响，Simpson 优势度指数和Shannon-Wiener 指数主要受坡向和碱解氮含量的影响，而影响Pielou 均匀度指数的环境因子主要是灌木盖度、土壤pH 和碱解氮含量（表6）。说明栓皮栎群落物种多样性是受枯落物厚度、坡向、土壤碱解氮含量、土壤pH 和灌木盖度共同作用的结果。

表 5 栓皮栎群落物种多样性指数Table 5 Species diversity index inQ.variabiliscommunity

4 结论与讨论

4.1 讨论

4.1.1 地形因子对栓皮栎群落物种组成和多样性的影响

以往众多研究表明，地形因子能够显著地影响物种组成和多样性[7,20-21]，这种结论在本研究中再一次得到证实。本研究发现，坡向对栓皮栎群落物种组成存在强烈影响，其总效应和净效应分别为18.41%和16.50%，均达显著水平（P＜0.05）；尽管海拔对物种组成的净效应不显著，但其却具有显著的总效应（10.38%）。多元线性逐步回归分析表明，较干热坡向物种多样性较低，反之则高。一些研究对这些现象的解释是，地形因子是一种间接影响因素，其主要通过对降水、光照、温度等的再分配影响物种的组成和多样性[6,20]，本研究虽然未对地形因子与降水、光照、温度的关系进行直接检验，但对坡向与一些未进入分析的环境因子进行相关分析（皮尔逊，双尾）时发现，与土壤水分关系密切的土壤总孔隙度（r=-0.44,P＜0.05）、毛管孔隙度（r= -0.23,P＞0.05）、非毛管孔隙度（r= -0.32,P＞0.05）、毛管最大持水 量（r= -0.34,P＞0.05）和饱和含水量（r=-0.43,P＜0.05）均与坡向存在负相关关系，说明本研究坡向可能主要通过影响土壤湿度来影响物种的组成和多样性，土壤湿度较高的坡向能为更多物种提供所需水分。

物种组成与地形因子的关联具有重要应用价值，因为在植被恢复、营建或改造森林群落时，可根据这种关联在不同地形条件下选择不同的物种组合，从而更利于群落的构建和发展[22]。本研究中，栓皮栎总是与热干坡向相关联，而淫羊藿（Epimedium brevicornu）、二翅六道木（Abelia macrotera）、杜鹃和青榨槭等物种总是出现于冷湿坡向，这些结果能为栓皮栎群落的营造和管理提供理论指导。

4.1.2 群落因子对栓皮栎群落物种组成和多样性的影响

群落物种组成和多样性与植被覆盖度通常存在密切关系。Boscutti 等[23]研究发现，灌木盖度显著影响了物种组成，同时也发现灌木盖度越高物种丰富度越低；万猛等[24]的研究表明，太行山南麓栓皮栎群落的物种丰富度和多样性指数主要受灌木层和草本层影响，本研究结果部分与之相同。本研究发现灌木盖度对物种组成具有显著的总效应，且物种多样性与灌木盖度正相关，其中对物种丰富度、Simpson 优势度指数和Shannon-Wiener 指数的影响不显著，对Pielou均匀度指数的影响达显著（P＜0.05）水平。出现这种现象的原因是，栓皮栎群落生长的生境相对热干，乔木层林分郁闭度（0.81 ± 0.07）和草本层盖度（(3.15± 2.42)%）样地间变化不大，但林下灌木盖度具有较大的变异，最大者达45.00%，最小者仅1.20%，较高的灌木盖度能够提供相对荫蔽、湿润的环境，为较多耐荫物种的生长提供良好条件，从而导致物种组成和多样性的变异[25]。

4.1.3 土壤因子对栓皮栎群落物种组成和多样性的影响

土壤作为植物生长的基质，其理化性质必然会对植物组成和多样性产生影响，但群落不同其主要影响因子也不同，如土壤pH 是影响巴山冷杉-糙皮桦混交林物种组成和多样性的主要土壤因子[8]，而亚热带常绿阔叶林物种组成则主要受土壤全磷和速效钾含量的影响[26]。本研究发现，影响栓皮栎群落物种组成的主要土壤因子为碱解氮含量，其总效应和净效应均达显著（P＜0.05）水平，同时也发现土壤碱解氮含量对Simpson 优势度指数、Shannon-Wiener 指数和Pielou 均匀度指数有显著（P＜0.05）的正影响，而影响物种丰富度的主要是枯落物厚度。不同群落物种组成和多样性对土壤因子响应的差异可能源于群落物种组成的不同，对资源需求、利用能力及方式存在的差异[26-27]。

一些研究认为，群落内较厚的枯落物不利于物种的生长发育，但本研究发现，栓皮栎群落枯落物厚度对物种丰富度存在显著的正影响，而对Simpson 优 势 度 指 数、Shannon-Wiener 指 数和Pielou 均匀度指数的影响虽然不显著，但均存在正相关关系（相关系数分别为0.25、0.35 和0.12），说明枯落物对栓皮栎群落物种多样性有一定的促进作用，相似结果也出现于对锐齿槲栎群落的研究报道中[28]。其原因一方面可能是栓皮栎群落的枯落物厚度相对较薄（(2.83 ± 0.77) cm），不会对物种产生明显的抑制；另一方面在植物生长可忍耐的枯落物厚度范围内，其厚度的增加能够明显提高土壤水分含量，为更多物种提供生长资源[29]。

本研究发现，土壤碱解氮含量对栓皮栎群落物种多样性存在显著的正影响，这是因为本研究中栓皮栎群落的土壤碱解氮含量相对缺乏，仅为(66.86 ± 33.11) mg/kg，处于全国第二次土壤普查养分6 级分级标准中的4 级（中下，60 ~ 89 mg/kg）水平，因此，在一定范围内，物种多样性随着土壤氮营养含量的增加而增加。由此可见，在管理中，适量施加氮肥可能有助于提高该群落的物种多样性。然而，本研究也发现，土壤碱解氮含量对作为建群种栓皮栎的分布存在显著（P＜0.05）的负影响，因此，如果要通过施加氮肥提高群落物种多样性，应结合坡向这一对栓皮栎分布有显著影响的因子，避开其分布较多的热干坡向，施用于其分布较少的冷湿坡向，这样既最大程度地保障了栓皮栎的生长，也促进了群落物种多样性的提升。至于适宜的氮肥施用量范围，还需要进一步地试验研究。

4.2 结论

1）环境因子能够显著地解释伏牛山南麓河南伏牛山国家级自然保护区栓皮栎群落物种组成，海拔、坡向、灌木盖度、土壤非毛管孔隙度、pH 和碱解氮含量对物种组成的总效应均达显著水平，其中坡向和土壤碱解氮含量的净效应也达显著水平，是最主要的影响因子。

2）栓皮栎群落物种多样性主要受坡向、枯落物厚度、灌木盖度、土壤pH 和碱解氮含量的影响，较冷湿坡向、枯落物较厚、灌木盖度较高、土壤酸度较大且碱解氮含量丰富的生境具有较高的物种多样性。

在栓皮栎群落经营管理中，应综合考虑环境因子对物种组成和多样性的影响，如在较冷湿坡向适量施加氮肥，既可提高群落的物种多样性，又可最大程度地减小对建群种栓皮栎的影响。