六盘山西侧华北落叶松林密度对生长和林分蓄积的影响

韩新生，许浩，郭永忠，张源润，梅曙光，王双贵，胡永强，徐秀琴

（1. 宁夏农林科学院林业与草地生态研究所，宁夏防沙治沙与水土保持重点实验室，宁夏生态修复与多功能林业综合研究中心，宁夏 银川 750002；2. 中国水利水电科学研究院，北京 100038；3. 固原市六盘山林业局，宁夏 固原 756401）

林分密度能反映林木的空间利用程度及内部的水平结构，影响林木生长、形态［1］、林分生产力、生态系统稳定性［2］及多种服务功能的发挥［3］。在森林经营过程中，林分密度是最易确定和人工调整的林分结构指标。研究林木生长特征对林分密度的响应规律，是确定森林植被合理密度、指导森林科学经营的重要基础。

目前，国内外学者针对密度影响林木生长等开展了大量研究。如Woeste 等［4］分析显示，美国黑核桃（Juglans nigra）幼苗移栽生长1 a 后，低密度的基径和树高显著高于中高密度的；生长6 a后低密度的基径和胸径仍显著高于中高密度；Xue 等［5］研究表明，尾叶桉（Eucalyptus urophylla）造林7 a后，高密度林生物量相对较高，高密度林是造林作业时的最优选择；朱仕明等［6］研究发现，随密度增加，乐昌含笑（Michelia chapensis）幼苗地径减小、总生物量增加；还有学者认为，银合欢（Leucaena leucocephala）树高、胸径、冠幅随密度增加而减小，高径比和枝下高随密度增加而上升［1］；张立超等［7］对黄梁木（Anthocephalus chinensis）分析发现，密度与林分蓄积呈极显著正相关，在幼龄阶段，造林密度为2 500 株/hm2的林分蓄积量最大。可以看出，一般来说，密度越大的林分，其生物量、碳储量越大，但林木之间对光照、水分、养分等竞争越激烈，劣势木的生存空间被压缩，造成叶片脱落、光合面积减小，生长逐渐停滞甚至死亡［8-10］；反之，密度越小或间伐后，单株林木的营养空间相对更大，其生长发育及株形发展会更充分，有利于形成优良单株和大径材，并有利于提高林分的稳定性。以往研究在确定合理造林密度时，多考虑林分生物量、蓄积量等整体指标，兼顾单株林木生长对林分密度响应的考虑较少，这限制了森林质量、效益和稳定性的保持和提高。

华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）是宁夏六盘山的主要造林树种之一，具有干形通直、生长迅速、材质优良、耐低温和腐蚀等优点，同时兼具水源涵养、保持水土及固碳释氧等多种生态功能。华北落叶松自上世纪60年代引种到宁夏，历经近60 a的生产实践，已成为六盘山腹地及周边区域土石山地造林最成功的树种，目前形成约2.7万hm2华北落叶松纯林或混交林。初始造林密度较高的六盘山华北落叶松林，随年龄增加进入中龄林，密度对林木生长的作用逐渐增强，确定合理林分密度已成为六盘山区森林经营的重点和难点问题。因此，本研究选择在宁夏西吉县火石寨乡的同龄华北落叶松人工纯林，设置7个标准样地，调查林木生长特征，分析树高、胸径、高径比、平均单株（林分）生物量、平均单株材积和林分蓄积随林分密度的变化，为探讨华北落叶松人工林的适应性、科学利用及管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区在火石寨乡沙岗子村沙岗梁（E 105°40′～50′、N 36°04′～11′），位于宁夏回族自治区西吉县城西北20 km 处，属六盘山西麓。具有典型的半干旱大陆性季风气候和山地气候；年均气温5.5 ℃，年有效积温1 900～2 100 ℃，无霜期较短，约125 d 左右；年均降水量400～450 mm，主要集中于6～9 月份，年蒸发量1 000 mm左右；光照充足，年均日照时数为2 349 h，太阳总辐射量在4 000 MJ/m2以上。土壤类型以黑垆土和黄绵土为主。为减少水土流失和改善生态环境，1983年栽植了大面积的华北落叶松，并在1984 年和1985 年进行补植，当前形成了约200 hm2的华北落叶松水源涵养林，均为纯林。为提高华北落叶松成活率，造林前按照等高线采用水平阶整地，为增加林木保存数量，初始造林株距为1.5～2 m，行距2.5～3 m；幼苗（树）阶段主要受中华鼢鼠（Myospalax fontanieri）危害，还有立地环境的轻微干扰，树木不断死亡，于1995 年前后林分密度基本稳定。

1.2 样地布设及调查

2020 年9 月在坡中和坡上部，布设7 个面积为400 m2的华北落叶松林样地，将各样地按照“田”字形划分为4个均等的样方，面积均为100 m2。调查各样地的经纬度、海拔、坡度、坡向等立地环境特征；在样方内，进行每木检尺，主要测定林木的树高和胸径等指标；采用对角线法测定林冠郁闭度，各样地的立地条件和林木特征详见表1。立地指数是指某一特定基准年龄时的林分优势木高，能反映立地条件的优劣，选取样地内最高的10株树的平均高度作为林分的优势木高［11］，各样地的林分优势木高相差较小（表1）。林下灌木层均不明显，草本层盖度多在50%～80%之间，主要植被为白颖薹草（Carex duriuscula）、蛇莓（Duchesnea indica）、艾蒿（Artemisia argyi）、风毛菊（Saussurea japonica）、掌叶橐吾（Ligularia przewalskii）等。由于农地与林地的竞争，林缘多为荒地和坡耕地。

表1 调查样地的立地条件及林木基本特征Table 1 The site conditions and trees basic characteristics of survey plot

1.3 单株及林分生物量计算

基于各样地内每木检尺得到每株林木的树高和胸径数据，利用已有文献介绍的六盘山地区华北落叶松树干、树枝、树皮、树叶和树根的生物量经验公式［12］，将各器官生物量相加得出单株生物量，再累加并结合林分密度计算出林分及平均单株生物量，具体方程如下：

式中：W为华北落叶松单株各器官生物量（kg/株）、林分生物量（t/hm2）、平均单株生物量（kg/株）；D和H分别为单株胸径（cm）和树高（m）；S为样地面积（m2）；n为样地内的树木株数。

1.4 单株材积及林分蓄积量计算

利用已知单株林木树高和胸径数值，借鉴文献中记录的二元材积方程估算单株材积［13］，相累加并结合各样地株数计算得出林分蓄积量和平均单株材积，具体公式如下：

式中：V为单株材积（m3/株）；V林分为林分蓄积量（m3/hm2）；V单株为平均单株材积（m3/株）；H为树高（m）；D为胸径（cm）。

1.5 数据分析

采用Excel 2016软件整理数据，制图选用Origin绘图软件9.0版本。在SPSS 21.0数据分析软件中，采用双变量相关Pearson 系数进行双侧显著性检验分析不同密度与林木生长指标的相关性；采用比较均值中ANOVA 单因素方差分析，比较各林分密度下林木生长指标的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同密度下林木树高与胸径的变化特征

随密度增加，平均树高及胸径均呈下降的趋势（图1）。从斜率（k）上看，密度对胸径（0.004 6）的作用强于树高（0.000 3）；从决定系数（R2）来说，密度对胸径（0.85）的影响强于树高（0.09）；树高和胸径的极差分别为1.4 m、7.4 cm；密度每增加100 株/hm2，树高和胸径分别降低0.037 2 m和0.460 0 cm。相关分析显示，密度与胸径呈极显著（P＜0.01）负相关，与树高相关性不显著（P＞0.05）。方差分析表明，平均树高在973 株/hm2的林分最大，且显著（P＜0.05）高于621 株/hm2的林分，极显著（P＜0.01）高于其他密度的林分，其余各密度间无显著差异（P＞0.05）。平均胸径在621株/hm2的林分最大，极显著（P＜0.01）高于其他密度的林分；同时，973 株/hm2的林分胸径显著高于1 322 株/hm2的林分，极显著（P＜0.01）高于其他更大密度的林分；1 322株/hm2的林分胸径显著（P＜0.05）高于更大密度的林分，1 820、1 977、1 990 株/hm2密度间的胸径差异均不显著（P＞0.05）。

图1 林分密度与平均树高、胸径的关系Figure 1 The relationship between stand density and average tree height and DBH

各林分密度不同树高的数量及占比如图2 所示。总体来看，两者基本呈（偏）正态分布，不同密度树高的级别存在断层现象，如密度为973 株/hm2的林分中，树高10～13 m 范围的树木不存在。随密度增加，树高的最小值及最大值均大致呈逐渐减低的变化。密度为621、973、1 322、1 604、1 820、1 977、1 990 株/hm2所占比例最大的等级分别为14～15 m（29.17%）、15～16 和16～17 m（均为24.32%）、14～15 m（32%）、14～15 m（30.16%）、15～16 m（34.33%）、14～15 m（34.21%）、14～15 m（24.24%）；随密度加大，所占比例最大的树高级别相近似。

图2 各密度不同树高的数量及占比Figure 2 The number and proportion of different tree heights of each stand density

各密度不同径级的数量及占比如图3所示。整体来说，胸径的分布及占比大致呈（偏）正态分布，不同密度基本不存在径级断层的情况。从数量上看，密度越大变幅越高，从所占比例上说，各密度间变幅相近。随密度增加，胸径的最小值及最大值均基本呈逐渐减低的变化。密度从小到大所占比例最大的径级分别为22～24 cm（29.17%）、18～20 cm（21.62%）、16～18 cm（22%）、18～20 cm（25.40%）、16～18 cm（25.37%）、14～16 cm（26.32%）、12～14 cm（27.27%）；随密度增加，占比最高的径级呈逐渐减小的变化。

图3 各密度不同径级的数量及占比Figure 3 The number and proportion of different diameter grades of each stand density

随胸径加粗，林木高径比呈线性降低的变化（图4），且各密度两者关系的决定系数较高（0.55～0.83）；随密度增加，两者关系的斜率呈逐渐增大的趋势，即密度越大，单株林木高径比随胸径增加减小的幅度越大。

图4 各密度单株树木胸径与高径比的关系Figure 4 The relationship between DBH and ratio of height to diameter of individual trees in various stand densities

图5 显示，随密度增加，平均林木高径比增大；高径比的极差为0.37；从决定系数上说，两者的拟合优度较高（R2=0.87）；密度每增加100 株/hm2，高径比升高0.022。

图5 密度与平均高径比的关系Figure 5 The relationship between stand density and average height to diameter ratio

2.2 不同密度下林木生物量的变化特征

随密度增加，林分生物量表现为逐渐增加，而平均单株生物量呈先快速（密度＜1 000株/hm2）后缓慢（密度＞1 000 株/hm2）降低的变化（图6）。从决定系数（R2）的角度分析，密度与林分生物量（0.97）和平均单株生物量（0.99）的紧密程度相近；林分生物量及平均单株生物量的极差分别为55.1 t/hm2和77.8 kg。密度每增加100 株/hm2，林分生物量升高3.99 t/hm2，密度从600至1 000株/hm2，每增加100株/hm2，平均单株生物量降低10.38 kg，密度从1 000 至2 000株/hm2，每增加100 株/hm2，平均单株生物量降低3.90 kg。相关分析表明，密度与林分生物量呈极显著（P＜0.01）正相关，与平均单株生物量呈极显著（P＜0.01）负相关。方差分析显示，密度621 株/hm2的平均单株生物量极显著（P＜0.01）高于其他密度林分，密度973 株/hm2的平均单株生物量极显著（P＜0.01）高于1 604、1 820、1 977、1 990 株/hm2，密度1 322 株/hm2的平均单株生物量极显著（P＜0.01）高于1 820、1 977、1 990 株/hm2，其余各密度间平均单株生物量差异均不显著（P＞0.05）。

图6 密度对林分生物量和平均单株生物量的影响Figure 6 The effect of stand density on stand biomass and average individual plant biomass

各密度不同径级生物量及占比基本呈（偏）正态分布（图7）。各径级生物量存在明显的密度差异，大致表现为径级越小，高密度的生物量越大；径级越大，低密度的生物量越大。密度从低到高，生物量所占比例最大的径级分别为22～24 cm（29.17%）、18～20 cm（22.91%）、16～18 cm（19.7%）、18～20 cm（32.86%）、16～18 cm（30.28%）、16～18 cm（29.06%）、16～18 cm（27.35%）；随密度增加，生物量所占比例最大的径级呈逐渐递减的趋势。

图7 各密度不同径级生物量及占比Figure 7 Biomass and proportion of different diameter grades of each stand density

2.3 不同密度下林木材积的变化特征

随密度增加，林分蓄积逐渐升高，平均单株材积表现为先较快后较慢的递减趋势（图8）。从决定系数（R2）来说，密度对平均单株材积（0.99）的影响与林分蓄积（0.98）相似；在极差方面，林分蓄积为119.79 m3/hm2，平均单株材积为0.14 m3。密度每增加100 株/hm2，林分蓄积量升高8.37 m3/hm2，在600～1 000 株/hm2密度范围内，密度每增加100 株/hm2，平均单株材积降低0.018 9 m3，在1 000～2 000 株/hm2密度范围内，密度每增加100 株/hm2，平均单株材积降低0.007 3 m3。相关分析显示，密度与林分蓄积呈极显著（P＜0.01）正相关，与平均单株材积呈极显著（P＜0.01）负相关。方差分析表明，密度1 322株/hm2的平均单株材积显著（P＜0.05）高于1 990 株/hm2的，其余各密度平均单株材积的差异显著性与平均单株生物量相同。

图8 林分密度与林木材积的关系Figure 8 The relationship between stand density and timber volume

从图9可以看出，各密度不同径级材积及占比基本呈（偏）正态分布，密度对各径级材积的影响较大，基本呈现出径级越大，低密度的材积越大；而径级越小，高密度的材积越大。密度从小到大，材积所占比例最大的径级分别为22～24 cm（28.93%）、18～20 cm（22.68%）、16～18 cm（19.85%）、18～20 cm（32.79%）、16～18 cm（30.27%）、16～18 cm（28.82%）、16～18 cm（27.33%）；随密度增加，材积所占比例最高的径级呈减小的变化。

图9 各密度不同径级材积及占比Figure 9 Volume and proportion of different diameter grades of each stand density

3 讨论

3.1 密度对林木生长的影响

树高与胸径能最直观描述林木的生长特征，同时也是估算森林生物量和蓄积量的重要变量。一般来说，树高受密度的影响相比胸径较弱，但高生长对水分、养分及光照的竞争随密度增大而逐渐增加，导致树高随密度增大而逐渐降低；胸径生长与树高不同，胸径增粗受密度的影响相对较大，在相同树种与林龄条件下，密度导致的胸径差异很大［14］，主要因单株林木生长空间随密度增大而减小，个体竞争增强，胸径增长变小。本研究发现，随密度增大，平均树高和胸径均呈逐渐减小的变化，与密度较大时，单株林木的生存空间较为狭窄、汲取的营养物质和土壤水分相对较少等密切相关，在其他地区或树种上得出的结论与本研究相似［2，15-18］；且密度与胸径的斜率和决定系数均大于密度和树高，表明密度对平均胸径的作用均强于平均树高，体现在密度增加导致平均胸径减小的关系比平均树高减小更为密切［19］。本研究还发现，随密度加大，占比最高的树高级别差异不大，而占比最高的径级呈逐渐减小的变化；树高和胸径的最大（小）值也呈逐渐降低的趋势。密度较小时，平均胸径较大且分布较平均，“大树”与“小树”的差异不大，主要因各单株林木生长的相互影响和竞争较弱，林木生长较快，林木间差异较小；随密度增加，“大树”与“小树”的差异增大，且平均胸径逐渐降低，而对树高的作用较微弱，主要因相邻树木竞争激烈，优势木和被压木生长指标差距加大。这与万盼等［20］在沙地樟子松天然林中研究发现高密度林分中高大（大径级）林木的比率小于低密度林分的结果相似。

高径比是描述树木干形质量尖削度的指标，与竞争强度［21］、抵御灾害能力［3，22］等密切相关。本研究显示，高径比随密度增加而逐渐升高，因为密度加大时胸径线性降低，而树高变化微弱；在不同密度林分中，随胸径增加高径比逐渐降低，可能与林木的异速生长和密度效应有关，且胸径的相对差异大于树高。有学者发现，低密度林分小径级林木高径比大于大径级林木［20］；马娇娇等［23］在丰宁县富贵山林场中幼龄白桦林中发现，高径比随胸径增大呈减小的变化；也有研究者在水曲柳（Fraxinus mandshurica）密度研究中发现，密度与高径比呈正相关［24］，这些结果与本研究结果基本相同。对六盘山半湿润区华北落叶松人工林调查发现，当高径比大于0.7后可能发生雪害，超过0.9 后受害率迅速升高，超过1.0 时急剧上升［3］。本研究所有样地的平均高径比均小于1.0，由密度与高径比的关系可知（图5），当林分密度为1 388株/hm2时高径比为0.9时。在华北落叶松林经营中，将高径比控制在0.9以内能避免雪灾危害迅速增大，因此，合理林分密度应小于1 388株/hm2。

3.2 密度对林木生物量的影响

森林生物量能反映林木的生长变化及利用自然资源的能力，是评价生态系统生产力与植被承载力的重要指标，也是物质循环和能量流动的基础。本研究表明，林分生物量随密度增加而升高，平均单株生物量随密度增加呈先快后慢的降低，当密度较小时，林木光照、水分、养分等资源条件较好，平均单株生物量高，随密度加大，林木数量增加，林分生物量增加，而单株树木的生存空间及营养面积缩小，林木生长受到明显抑制导致平均单株生物量降低。列志旸等［25］研究山毛豆（Tephrosia candida）幼林得出，平均单株生物量随密度增加呈递减趋势，密度较大时，林木个体的生长受到抑制，单株生物量逐渐减小，而林分生物量随密度的增加而增大；刘平等［26］调查辽东山区油松（Pinus tabuliformis）人工林发现随密度增加，单株地上生物量呈减低的趋势；王博等［27］研究发现，核桃（Juglans regia）栽植密度6 m×6 m时单株产量达到最高，栽植密度较大时利于核桃园内太阳辐射和气温增加，空气相对湿度较小，通风透光性增强，也与光合特性的差异有关；上述分析与本研究的结果类似。有研究发现，当密度较小时，林分生物量随密度增加而快速升高，密度处于一定范围内时，林分生物量增加缓慢，当密度超过阈值时，林分生物量稳定在一个最大值［12，28］，这可能是由当地环境状况确定的最大植被承载力决定的。有学者在六盘山半干旱区的叠叠沟小流域发现，林龄为27 a 的华北落叶松人工林胸径为10～16 cm 范围内的地上生物量所占比例（60.19%）最大［29］，而本研究在类似地区，胸径在14～20 cm 区间内的生物量所占比例（57.42%）最大，这与本次调查的华北落叶松林龄（37 a）较大有关。仅考虑维持华北落叶松林较高生物量和固碳功能时，密度应在1 125～1 500 株/hm2范围内［3］，而本研究显示，当同时考虑林分生物量及平均单株生物量时（图6的交点），华北落叶松的林分密度为1 150 株/hm2。

3.3 密度对林木材积的影响

林分蓄积量随密度增加而升高，表明密度是决定林分蓄积量的主要因素。平均单株材积随密度的增加呈先快速后慢速的下降，主要是由密度效应导致的，随密度加大，林木对土壤水分和矿质营养等资源的竞争激烈，且树木的生长空间缩小，林地内的光照条件较差，使得个体林木生长减慢。张立超等［7］分析黄梁木造林密度对林木材积的影响，整体上看，随造林密度增加，单株材积减小，因黄梁木为喜光速生树种，密度较大时林冠郁闭早，只有树冠上方能够接受到光，促进了林木向上生长，受密度效应影响，胸径生长相对减慢，密度对单株材积生长的作用主要取决于胸径；潘文婷等［30］测定了树龄25 a 近熟期鹅掌楸（Liriodendron chinense）的主要生长指标，造林密度833 株/hm2时平均单株材积最大，造林密度1 111 株/hm2时林分蓄积量最大；Alcorn等［31］研究表明，随桉树（Eucalyptusspp.）造林密度增加，单株材积减小，而林分蓄积量增大，前人研究结论与本研究相似。还有研究显示，随造林密度增加，林分蓄积量呈先升后降的抛物线变化［32］，这与密度过大导致单株林木生产能力急剧降低有关，进而造成林分蓄积量减少。有学者认为，以培育华北落叶松大径材为目标的密度应低于1 500 株/hm2［33］。王晶等［34］在六盘山南段对不同密度华北落叶松林分析表明，从木材生产最优化的角度出发，密度在1 200株/hm2最为合适。而本研究发现，当兼顾林分蓄积和平均单株材积时（图8 的交点），华北落叶松的林分密度宜为1 100 株/hm2。

当同时考虑林木高径比、单株及林分生物量和材积时，合理的林分密度应在1 100～1 350 株/hm2最为适宜。而在六盘山南部香水河小流域，提出的兼顾华北落叶松林地产水、林分蓄积、固碳、植物多样性保护、抵抗雪害等多种功能需求的中龄林合理密度为1 000～1 300 株/hm2［3］，与本研究结论较为接近。此外，地形、土壤、气候等多种环境条件对林木生长起作用，受调查样地的数量及地域范围限制，且各观测样地立地质量相近，并未分析立地环境因子对各林分指标的影响，以后应继续调查收集数据，进行此方面的深入研究。

4 结论

1） 随密度增加，平均树高、平均胸径及高径比分别表现为缓慢降低、减小和上升。密度对胸径的影响大于树高。单株林木高径比随胸径加粗呈线性降低，且密度越高的林分，减幅越大。不同密度林木树高和胸径的数量及占比均呈正态分布或偏正态分布，占比最大的树高等级随密度加大变化微弱，而各径级表现为逐渐减小。

2） 随密度增加，林分生物量和蓄积量升高，平均单株生物量和材积呈先快后慢的降低。不同密度林木单株生物量和材积的数值及占比均呈正态分布和偏正态分布，生物量或材积占比最高的径级随密度增加呈减小的变化。