南四湖夏秋季鱼类群落结构特征研究

丛旭日，董贯仓，李秀启，客涵，王亚楠，孙鲁峰，马汝芳，王晴晴

（山东省淡水渔业研究院，山东省淡水水产遗传育种重点实验室，农业农村部黄河下游渔业资源环境科学观测实验站，山东 济南 250013）

南四湖（34°60'～35°14'N，116°68'～117°23'E）属淮河流域，是南水北调东线重要调蓄湖库，包括南阳湖、独山湖、昭阳湖和微山湖，位于山东省西南部，最大面积1 266 km2，占全省淡水水域面积的45%，是山东省最大的淡水湖泊，1958 年建成东西向拦湖大坝，坝上修建船闸和节制闸，将湖一分为二，坝北为上级湖，面积602 km2，坝南为下级湖，面积664 km2，属大型浅水湖泊[1]。

湖库、河流鱼类群落结构的研究方法已较为成熟，主要分为基于水声学的方法和传统的资源调查方法[2-6]。孙明波等[7]、周磊等[8]利用水声学的方法评估了太湖鱼类的空间分布格局，刘燕山等[9]利用传统的调查方法研究了淮河江苏段的鱼类群落结构，认为淮河不同断面的平均相异性较高。毛志刚等[10,11]对太湖渔业资源状况（2009—2010）进行了拖网调查，分析其多样性和群落结构。诸如太湖、洞庭湖、鄱阳湖、巢湖等我国各大湖泊鱼类群落结构的研究已较为丰富[12-15]，但是目前针对南四湖研究主要集中在浮游生物、水生植物、水质、底栖动物方面[16-20]，鱼类群落结构的研究尚为空白，历史参考资料匮乏。随着山东省级规划《南四湖生态保护和高质量发展规划》的发布，对于南四湖生态研究急需加强，而鱼类是南四湖生态保护中重要一环。本研究利用南四湖主要4 种网具的渔获物生物学数据，探讨水生生态系统现状下的鱼类群落结构，以期为南四湖渔业资源科学利用和可持续发展积累数据，为主管部门制定相关渔业发展政策提供参考。

1 材料与方法

1.1 采样时间与站位布设

南四湖渔业经济活动分区明显，2020 年7 月、11 月分别于南四湖的上级湖（鲁桥）、湖中（二级坝）和下级湖（韩庄）设置3 个具有代表性的鱼类调查采样点（图1）。

图1 南四湖采样点Fig.1 Sampling sites in Nansi Lake

1.2 调查方法

每个采样点设置多网目复合刺网、地笼网、网箔、拦网（俗称赶网、敲网）4 种捕捞方式，每个站位设置2 张多网目复合刺网，3 个地笼，捕捞时间为24 h，网箔放置时间为24 h，拦网作业时间为4 h，为全面调查鱼类种类，定期走访采样点附近的渔船码头、跟随采样点附近的捕捞渔船进行现场补充等方式调查。

刺网规格：全长100 m，网高1.6 m，分6 种网目：1 cm、2 cm 网目各10 m，3 cm、4 cm、7 cm、10.5 cm 网目分别为20 m。地笼中间部分为20 个30 cm×32 cm 的钢筋框，进鱼口纵深25 cm，网目9 mm，全长10 m。拦网全长30 m，网高1.8 m，网目7 cm。网箔全长100 m，网高1.9 m，网目5 cm。所得鱼获物数据标准化为g/（天·网）。现场对所采集的渔获物进行鉴定分类、计数、称体质量（电子秤精确到0.1 g）和测量体长（精确到0.1 cm）。

鱼类的学名及分类地位以《山东鱼类志》[21]为主要依据。

1.3 数据处理分析

采用Shannon-Wiener 指数（H）[22]、Margalef 种类丰富度指数（D）[23]和Pielou 均匀度指数（J）[24]表征调查区域鱼类生物多样性。

采用相对重要性指数（IRI）[25]分析群落优势种成分。公式如下：IRI＝（N＋W）×F，式中，N 为渔获物中某一种类的数量占总数量百分比；W 为某一种类的重量与总重量的百分比；F 为某一种类出现的站点与总站点之比。定义IRI>1 000 的种类为优势种，100≤IRI<1 000 的种类为重要种，优势种和重要种统称主要种。

南四湖2 次调查鱼类的生物量进行4 次方根转换，计算Bray-Curtis 相似性系数矩阵，采用非度量多维标度分析（MDS）与等级聚类分析（CLUSTER）来研究群落结构的空间差异。

用胁迫系数（Stress）来衡量MDS 二维点图的优劣，一般认为：当0.1

不同月份之间的差异采用单因素方差分析，不同湖区间的差异采用t 检验，单因素方差分析使用R 语言中Vegan 包进行；多样性计算及聚类分析采用PRIMER5.0 和EXCEL 2010 软件完成；图片绘制应用ARCGIS10.2 及PRIMER5.0 完成。

2 结果与分析

2.1 鱼类组成及生态类型

南四湖共调查到鱼类7 目14 科45 种，鲤形目类31 种，占68%；鲈形目7 种，占15%；鲇形目3种，占7%；鲑形目2 种，占4%；其他各目均为1 种，分别占2%（表1）。

表1 南四湖鱼类名录Tab.1 Fish species recorded in Nansi Lake

按栖息水层可分为中上层鱼类，如定居型刀鲚（下称刀鲚）、鲢、鳙、翘嘴鲌等，占总种类数的34%；中下层鱼类，如鳊（Parabramis pekinensis）、银鲴（Xenocypris argentea）等，占19%；底层鱼类，如花（Hemibarbus maculatus）、棒花鱼（Abbottina rivularis）等占47%。按食性可分为滤食性，如鲢、鳙，占总种类数的3.57%；植食性，如草鱼、鳊等，占12.50%；肉食性，如翘嘴鲌、乌鳢（Channa argus）、鳜（Siniperca chuatsi）等，占33.93%；杂食性，如鲤等，占50.00%。

2.2 不同网具主要捕捞对象及优势种

由于南四湖捕捞方式复杂，各网具选择性较强，本研究比较了2 个月调查中IRI≥100 的种类在不同网具中的优势分布（表2）。地笼网优势种为鲫、刀鲚、麦穗鱼（Pseudorasbora parva）、高体鳑鲏（Rhodeus ocellatus），重要种为黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）、棒花鱼（Abbottina rivularis）、红鳍原鲌、

表2 不同网具渔获物相对重要指数Tab.2 Index of relative importance（IRI）of the main fishes caught by different nets

2.3 多样性分析

二级坝附近水域多样性指数最高，多样性指数D、H 和J 平均值分别为2.12、2.02 和0.54；鲁桥次之分别为1.91、1.89 和0.47；韩庄最低各指标依次为1.89、1.57 和0.49（表3）。区域因子对南四湖鱼类多样性指数均有显著影响（P<0.05）。区域因子多重比较显示，二级坝湖区的多样性指数显著高于其他湖区（P<0.05）。

表3 南四湖鱼类群落多样性指数Tab.3 Diversity of fish community in Nansi Lake

2.4 捕捞努力量（CPUE）

各调查频次刺网和地笼的CPUE 如图2 所示，二级坝湖区地笼、网箔、刺网、拦网的季节平均CPUE值分别为（6 189.5±969.4）g/（net·d）、（9 947.1±1 565.4）g/（net·d）、（18 535.5±2 919.6）g/（net·d）和（14 140.5±2 276.1）g/（net·d）；鲁桥地区4 种网具季节平均CPUE 值分别为（4 154.5±1 492.7）g/（net·d）、（11 128.5±1 748.7）g/（net·d）、（11 570.4±1 818.1）g/（net·d）和（9 741.5±1 687.8）g/（net·d）；韩庄4 种网具季节平均CPUE 值分别为（3 647.5±618.7）g/（net·d）、（13 707.45±3 942.90）g/（net·d）、（9 014.5±1 400.80）g/（net·d）和（8 432.5±1 403.6）g/（net·d），各网具渔获物总量来看，二级坝较其他2个湖区差异显著（0.010.05）。按季节比较，7 月地笼、网箔、刺网、拦网产量分别为5 390 g/（net·d）、13 304 g/（net·d）、14 487 g/（net·d）和12 036 g/（net·d）；11 月产量分别为3 937 g/（net·d）、9 883 g/（net·d）、11 593 g/（net·d）和9 506 g/（net·d），7 月CPUE 高于11 月，但差异不显著（P>0.05）（图3）。

图2 南四湖不同地点鱼类单位捕捞努力量的均值Fig.2 Mean catch per unit effort of the fishes at different locations in Nansi Lake

图3 不同月南四湖鱼类单位捕捞努力量的均值Fig.3 Mean catch per unit effort of the fishes in different months in Nansi Lake

2.5 聚类分析

根据主要物种的生物量聚类，南四湖鱼类群落结构可以划分为2 组，协强系数（stress=0.09）、群落聚类结果及空间分布效果具有一定的解释意义（图4、图5）。结果表明，南四湖鱼类群落可以划分为2组，为A 组群（二级坝调查点）和B 组群（鲁桥、韩庄调查点），2 类组群的平均相似率较高达77.13%。SIMPER 分析显示，A 组群的特征种包括鲫、鲢、刀鲚、鳙、鲤、红鳍原鲌，这6 种鱼类对组内平均相似性的累计贡献率为51.08%；B 组群特征种包括鲫、鲢、鳙、红鳍原鲌、翘嘴鲌，相似性贡献率达68.69%。

图4 南四湖鱼类群落结构CLUSTER 分析结果Fig.4 Results of CLUSTER analysis of fish community structure in Nansi Lake

图5 MDS 分析结果Fig.5 Results of MDS analysis of fish community structure in Nansi Lake

3 讨论

3.1 南四湖渔业资源现状及形成原因

本次调查共监测到南四湖夏秋季共45 种鱼类，以鲤形目鱼类为主，占本次调查总种类数的68%。本次调查与20 世纪80 年代调查种类（内部资料）相比，花棘似刺鳊（Racanthobrama umbrifer）、长吻似（Eudogobio vaillanti longirostris Mori）、光唇蛇（Urogobio gymnocheilus）等种类在调查中均未出现，但增加了刀鲚、须鳗虾虎鱼（Taenioides cirratus）、间下（Hyporhamphus intermedius）等种类。本研究从不同网具渔获物优势种的角度分析了4种网具渔获物的选择性。调查显示，地笼网主要捕捞鲫、刀鲚、麦穗鱼等小型鱼类，还有当地重要经济种腹足类，如环棱螺属（Bellamya）、中国园田螺（Cipangopaludina chinensis）及甲壳类，如秀丽白虾（Exopalaemon modestus）、日本沼虾（Macrobrachium nipponense），刺网主要捕捞刀鲚，拦网为鲢、鳙、鲤、草鱼等大型经济性鱼类，网箔为鲫、翘嘴鲌等传统土著性鱼类。由捕捞渔获物可以看出，南四湖主要经济物种为外来种刀鲚，增殖放流种鲢、鳙等及传统的经济种鲫、鲤、翘嘴鲌。其形成此种现状主要原因是：（1）南水北调的影响。南水北调东线竣工以来，南四湖水位处于较高水平并趋于稳定，水体交换速度加快及湖滨带淹没的肥沃土地致使湖区浮游动植物等饵料生物充足，为鱼类提供了食物来源和更为广阔的生存空间。此外，南水北调带来了诸多外来种，研究显示刀鲚具有较强的环境适应性[29,30]，与长江水系的联通导致定居性刀鲚迅速定居建群，成为当地主要的经济性鱼类。（2）增殖放流的实施。增殖放流既可以一定程度净化水质，也可以使沿岸渔民增产增收。近年来，当地各级政府的增殖放流力度较大，仅2021 年微山县渔业管理委员会放流鱼苗1 000 万尾以上（数据来自渔管委网站），主要为鲢、鳙、草鱼等虑食性及草食性品种，每年持续增殖放流不仅产生了经济效益、生态效益，也使得南四湖鱼类群落发生了结构性改变。

3.2 南四湖鱼类群落空间结构及多样性分析

本次调查中，南四湖不同湖区间鱼类群落的多样性判别指数存在差异，D、H 和J 的平均值为二级坝附近最高、鲁桥次之，韩庄最低。单因子方差分析显示，区域因子对湖区多样性的影响极显著（P<0.05），由于南四湖是京杭运河及主航道，二级坝水域湖面大、水面深，鱼类活动空间广，多样性指数相对较高。Magurran[31]提出的Shannon-Wiener 多样性指数的一般范围（1.5～3.5），这也表明南四湖鱼类群落多样性总体偏低，与太湖[32]相近、低于鄱阳湖[33]、洞庭湖[12]，主要原因一方面本研究只涉及非禁渔期夏秋季，调查频次相对较少，另一方面南四湖生态保护意识还较为薄弱，尤其是渔业资源的保护没有受到足够的重视，管理部门和科研机构之间没有形成合理的联动，此外多样性特征与其他环境因子的相关性还需要进一步研究。聚类分析表明，由于采样月份没有体现出明显的季节特征，不同月份平均相似率较高。渔获物产量及聚类分析结果显示，种群的组间平均相似率较高，表明3 个湖区鱼类群落结构的差异性不显著，主要原因是渔获物主要为增殖放流品种及当地传统的土著种，差异贡献率较高的刀鲚主要分布于二级坝附近，鲁桥、韩庄采样点渔获物中刀鲚资源量较低，这也是导致聚类分析结果的主要原因。

3.3 南四湖渔业资源利用和可持续发展

基于近年来对南四湖渔业资源的调查结果，为了更好地保护南四湖鱼类资源，合理开发利用，建议做到以下几点：（1）改善鱼类基本的栖息环境，保护鱼类的产卵场、育幼场，稳定捕捞强度，控制捕捞渔具的网目大小，禁止破坏性的非法渔具渔法（如电捕鱼等）。（2）逐年常规调查南四湖鱼类群落结构，积累历史资料，以期掌握鱼类群落时空动态变化规律，为合理开发利用南四湖提供理论依据。（3）深入研究外来种刀鲚在南四湖定居建群的生态学效应及大规模的增殖虑食性鱼类对南四湖原有的鱼类群落结构的影响，探究刀鲚的迁移、演变及响应机制，预测其对南四湖渔业生态体系的影响，从而达到经济效益及生态效益双赢的局面。在下一步研究中将对南四湖鱼类群落进行周年监测，结合稳定同位素研究方法，探究南水北调环境下南四湖鱼类群落时空分布和食物网，以期为南四湖渔业产业可持续发展提供技术资料。