夜间补照绿光对设施番茄光合特性及品质产量的影响

胡 莉，李建设，高艳明，曹 豪

夜间补照绿光对设施番茄光合特性及品质产量的影响

胡 莉，李建设*，高艳明，曹 豪

(宁夏大学农学院，银川 750021)

为了探究不同绿光补光模式对番茄光合特性、品质和产量的影响，并为建立设施生产中的夜间绿光补光措施提供有利理论参考，以‘京采8号’鲜食中果型番茄品种为试材，设置两种试验因素：E1为补光时期（T：全生育期补光；A：成株期补光；S：苗期补光）；E2为补光强度（L1：81 μmol·m-2·s-1；L2：54 μmol·m-2·s-1；L3：27 μmol·m-2·s-1），共10个处理，包括CK（不设置补光）、TL1、TL2、TL3、AL1、AL2、AL3、SL1、SL2和SL3。结果表明：较CK，TL1、TL2和AL1处理株高、茎粗和叶面积、茎、叶干重显著增加；TL1、AL1处理净光合速率、蒸腾速率和气孔导度显著增加；SL3处理胞间CO2浓度显著高于其他处理；TL1—AL3处理叶绿素b、类胡萝素、叶绿素a+b、叶绿素a/b含量、植物景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶和植物转酮醇酶含量显著增加；TL1、TL2、AL1和AL2处理叶氮含量显著增加。果实品质方面，相较于CK，TL1—AL3处理Vc、可溶性糖和可溶性固形物显著上升，硝酸盐含量显著降低；TL3和AL2处理显著提高番茄产量，增幅达24.3%和23.9%。对所有测定指标进行VIKOR—AISM综合评价，发现AL1处理表现最好，其次为TL1处理。因此，建议用81 μmol·m-2·s-1夜间绿光在成株期对番茄进行补光，促进光合作用，改善果实品质。

设施番茄；绿光；夜间补光；光合特性；品质产量

对于农业设施生产来说，调控光照环境因素已成为农业生产提高蔬菜产量和质量的第一途径，如何通过合理调控设施内光环境来满足人们的需求已显得尤为重要。但不同光质在植物生长过程中的作用存在差异，且作用机理复杂，阐明不同光质的作用是精准补光与调控的先决条件。目前已有研究证明绿光补光能引发植物生长具体而必需的响应，参与植物光合作用并影响其光合作用能力，对于园艺作物生长及品质形成具有潜在有益作用。有研究表明绿光补光能够提高黄瓜的茎粗、株高[1]，扩大叶面积[2]，降低比叶重[3]，缓解干旱诱导的植物生长下降[4]，显著改善番茄幼苗根分配率[5]，促进番茄幼苗根系再生[6]。绿光能够提高叶片光合特性[7]，较红光和蓝光，绿光更能透入植物冠层，底叶可利用透射绿光进行光合作用，降低老化及遮荫对底叶光合作用的影响[8]，增加叶片中叶绿素a、b含量[5]，提高下部叶片光合作用效率[9]，继而增加全株生物量[10]。绿光对提高果实品质有潜在作用。一些学者认为，添加绿光能促进生菜营养品质的提高，改善生菜的口感[11]，有利于提高蕹菜根中可溶性蛋白和茎中Vc的含量[12]，并能提高草莓中可溶性固形物的含量及可溶性糖的含量，促进马铃薯微型薯中有机物质的积累[13]，增加莴苣抗坏血酸含量[14]。红蓝光中高比例的绿光还能够提高水培菠菜的产量[15]。植物对绿光的生理反应及其效应目前多集中于植株幼苗期，但对成株期在夜间只用单一绿光进行补光栽培对番茄的影响尚鲜见研究。为明确夜间单一绿光对番茄生长和品质的影响，并研究绿光是否可以独立作用于番茄，基于前人的研究成果，本研究以具有不同补光模式的绿光作为夜间补光光源，探究不同补光模式对设施番茄光合特性及品质产量的影响效果，为建立设施生产中的夜间绿光补光措施提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

该试验在宁夏贺兰产业园一号日光温室开展，试验时间为2021年7—11月。选用‘京采8号’鲜食中果型番茄幼苗为试材，番茄幼苗由宁夏天缘种业有限公司进行育苗。本试验采用基质栽培箱栽培方式，栽培箱长、宽、高分别为100、50和30 cm。光源采用T100-35W-绿光LED灯泡，由杭州小太阳农业科技有限公司生产研发。

1.2 试验设计

本试验共设置2个试验因素。 E1：补光时期，共3个水平，包括T（全生育期补光：即苗期两叶一心开始补光至定植，定植后继续补光至拉秧结束）；A（成株期补光：苗期不补光，定植后开始补光至拉秧结束）；S（苗期补光：幼苗两叶一心开始补光至定植前，定植后不补光）。E2：补光强度共3有个水平，包括L1（81 μmol·m-2·s-1）；L2（54 μmol·m-2·s-1）；L3（27 μmol·m-2·s-1）。每次补光时长6 h（0:00 — 6:00），补光间隔为72 h（3 天1次），以不补光CK为对照，通过调节灯与植物冠层的距离设置光强，具体见表1。每个处理种植6个栽培箱，每个栽培箱种植4株，安装两根滴灌带，采用日本园试配方1/2剂量营养液进行灌溉。各处理栽培管理均一致。

表1 不同处理补光方案

1.3 测定指标及方法

1.3.1 番茄生长指标的测定 盛果期每个处理随机选取灯下补光植株4株，用卷尺测量从植物基部到生长点顶部的植物高度，用卡尺测量子叶节下1 cm的茎粗。叶面积按吴远藩所述积方程式计算[16]。将植物分别在80 ℃下烘72 h，并称量每个部分的重量，即干重。

1.3.2 叶片光合指标的测定 盛果期在天气晴朗的上午10:00时，利用LI-6800便携式光合测定系统（LICOR，美国）测定番茄叶片净光合速率（n）、气孔导度（s）、胞间CO2浓度（i）、蒸腾速率（r）。光合色素用打孔浸泡法测量。按照其酶联免疫分析试剂盒使用说明书进行测定植物Rubisco活化酶（RCA）、植物果糖1,6二磷酸酶(FBPase)、植物景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶（SBPase）、植物转酮醇酶(TK)等的含量，叶氮含量用凯氏定氮仪进行测定。

1.3.3 番茄品质指标的测定 在盛果期每个处理随机摘取第二穗果4个，Vc含量、可溶性总糖量、硝酸盐含量、有机酸含量和可溶性固形物含量分别用钼蓝比色法、蒽酮比色法、水杨酸比色法、NaOH滴定法和数显糖度计测定[17]，糖酸比=可溶性糖/有机酸。

1.3.4 番茄产量的测定 以小区为单位，测定第1至第5穗果番茄产量，统计果实个数，测单果重，将小区产量折合成667 m2产量。

1.4 数据处理与统计分析

利用SPSS 20.0进行差异显著性分析(LSD法，< 0.05)，Origin 2018进行数据处理及图表绘制。

2 结果与分析

2.1 夜间补照绿光对番茄生长发育及干物质积累的影响

如图1所示：相较于CK， TL1—TL3、AL1—AL3处理株高显著增加，SL1—SL3处理株高和茎粗显著降低，TL1、TL2和AL1处理茎粗和叶面积显著增加，SL1和SL3处理叶面积显著下降。除TL1处理根干重显著高于CK外，其他处理较CK无显著差异。TL1、TL2、AL1处理叶干重较CK显著增加，SL1、SL3处理叶干重显著下降。TL1、TL2及AL1—AL3处理较CK茎干重显著增加，其他处理较CK无显著差异。综上所述，全生育期和成株期进行夜间绿光补光可显著提高番茄的株高，对茎粗、叶面积和茎干重增加也有一定的促进效果，苗期补光则相反。

2.2 夜间补照绿光对番茄叶片光合能力的影响

如表2所示：r方面，除TL1、AL1处理显著高于CK外，其他处理间无显著差异。较CK，TL1—TL3和AL1处理n显著提高了16.34% ～ 45%，其他处理较CK无显著差异。SL3处理i显著高于其他处理，较CK显著增加了22%。s方面，TL1、TL2及AL1—AL3处理较CK显著增加，其中TL1增幅最大，为73%；SL2处理较CK显著下降7.6%，其他处理较CK无显著差异。综上所述，全生育期及成株期进行夜间绿光补光能够提高番茄叶片的n及s，但对r及i浓度影响较小，苗期夜间绿光补光较CK光合能力较差。

不同字母为0.05水平上的显著性差异，下同。

Figure 1 Effects of supplemental green light at night on the growth and dry matter accumulation of tomato

2.3 夜间补照绿光对番茄叶片光合色素及含氮量的影响

如图2所示：与CK叶绿素a含量相比，TL1处理显著增加，SL1处理显著下降；除SL1—SL3处理外，与CK相比，其他处理明显增加了叶绿素b的含量；类胡萝卜素方面，除AL3和SL1处理与CK无显著差异外，其他处理显著增加；SL1、SL3处理较CK叶绿素总量无显著差异，其他处理显著增加，其中，TL1处理增幅最大；TL1—TL3及AL1—AL3处理较CK叶绿素a/b显著增加。叶氮含量方面，TL1、TL2、AL1和AL2处理较CK显著增加，SL3处理显著下降。综上所述，全生育期和成株期进行夜间绿光补光可显著提高番茄叶片的叶绿素b、类胡萝卜素、总叶绿素和叶绿素a/b含量，对叶氮含量的增加也有一定的促进效果，但苗期补光较CK差异不明显。

表2 夜间补照绿光对番茄叶片光合能力的影响

图2 夜间补照绿光对番茄叶片光合色素及含氮量的影响

Figure 2 Effects of supplemental green light at night on photosynthetic pigments and nitrogen content in tomato leaves

2.4 夜间补照绿光对番茄叶片光合酶含量的影响

如图3所示：TL1、TL2及AL1—AL3处理较CK，RCA和FBPase含量显著增加，其他处理间RCA含量无显著差异，SL1和SL3处理FBPase含量显著下降；相较于CK，所有补光处理的SBPase含量显著增加；TL1—TL3和AL1—AL3处理较CK，TK含量显著增加，SL1和SL3处理显著下降。综上所述，全生育期和成株期进行夜间绿光补光可显著提高番茄叶片的SBPase和TK含量，同时可以增加RCA和FBPase含量，苗期补光能够显著增加SBPase含量，但对RCA、FBPase和TK含量促进效果不显著。

图3 夜间补照绿光对番茄叶片RCA、FBPase、SBPase和TK含量的影响

Figure 3 Effects of supplementing green light at night on RCA, FBPase, SBPase and TK contents in tomato leaves

表3 夜间补照绿光对番茄果实品质的影响

表4 夜间补照绿光对番茄产量的影响

2.5 夜间补照绿光对番茄果实品质的影响

如表3所示：除SL2处理外，其他处理Vc含量较CK显著增加；TL1—TL3、AL1—AL3和SL1处理的可溶性糖明显高于CK（分别为38.3%、35.4%、27.4%、28.1%、4.2%和1.7%），而SL2处理可溶性糖含量最低，较CK显著降低了15.5%；TL3、AL1、SL1处理硝酸盐含量与CK差异不显著，SL3处理硝酸盐含量最高，较CK显著增加了9.2%，其他处理较CK显著下降13.6% ～ 22.4%。可溶性固形物方面，相较于CK，TL1—TL3和AL1—AL3处理显著增加，SL1和SL3处理显著降低。AL2和AL3处理糖酸比较CK无显著差异，除SL2处理显著低于CK外，其他处理较CK显著增加。

2.6 夜间补照绿光对番茄产量的影响

如表4所示：单果重方面，除AL1、SL1处理显著高于AL3处理外，其他处理间无显著差异。TL3和AL2处理较CK产量显著增加24.3%和23.9%，其他处理较CK产量无显著差异。

表5 净光合速率与相关生理生态指标的相关性分析

注:*和**分别为0.05及0.01水平上的显著性差异。

2.7 净光合速率与相关生理生态指标的相关性分析

如表5所示：除株高外，净光合速率与茎粗、叶面积、根干重、叶绿素a、叶绿素a+b含量、FPBase含量均呈极显著的正相关关系（< 0.01），与叶、茎干重、叶绿素b、类胡萝卜素、叶氮含量、RCA、SBPase含量呈显著的正相关关系（< 0.05）。上述结果表明植株的壮苗成长、叶面积的扩大等对植物的光合作用具有促进作用。绿光补光能够促使番茄叶片光合色素及含氮量、叶片中碳同化酶含量的增加进而对光合作用产生影响。净光合速率的增强能够协调促进番茄幼苗各器官干物质的增加。

2.8 综合评价

如表6和表7所示：基于VIKOR—AISM模型，综合生长及干物质积累、光合、品质产量、光合酶含量综合评价，发现AL1处理表现最好，其次为TL1处理。

表6 各处理综合评价值

表7 各处理综合评价排名

3 讨论

3.1 夜间补照绿光对番茄生长及干物质积累的影响

补充LED光是设施生产中促进日光温室中蔬菜生长和发育的重要举措。LED补光显著提高了番茄上、中、下3个部位叶片的单位叶面积的鲜重[18]。不同的光质对番茄的生长和发育有不同的影响。红蓝配比有利于番茄形态生长[19]，对番茄总干物质的积累有显著的促进作用[20]；促进了番茄幼苗下胚轴的伸长以及叶面积的扩展[21]。红光拮抗了生长抑制，蓝光抑制株高[22]，紫光显著增加番茄幼苗根冠比[23]。本研究发现，全生育期和成株期夜间绿光补光能够提高番茄株高、茎粗及叶面积，并促进植株干物质的积累，表明长时间的夜间绿光能够促进番茄植株的生长。这是由于夜间绿光补光改善了番茄光合作用的能力，促使更多有机物的合成，以增加生物量的积累。这与蒲高斌等人绿光显著提高株高但增大叶面积[24]的试验结论不相一致，这可能是因为补光时长及时期不同，后者仅在苗期进行补光。该结果与朱鹿坤绿光下叶面积增大的结论相一致[5]。试验中苗期补光处理未能对番茄的生长发育及干物质积累造成明显的影响，可能是因为补光时间过短，苗期叶片较小，对光能的捕捉和利用能力较低，所以试验结果与对照相比差异较小。

3.2 夜间补照绿光对番茄光合特性的影响

光合作用对植物的生存至关重要，对光合作用影响最大的是光的光谱组成和持续时间。具有高光合速率和长光合作用可以使幼苗积累更多的干物质，并为营养器官的生长和生殖器官的分化和发育储存足够的物质，以实现早熟和高产[25]。研究表明，LED光可以延长光合作用时间，但对胞间CO2浓度、气孔导度和蒸腾速率没有明显影响[26]，然而，番茄叶片的相对叶绿素含量明显较高[27]，红光叶绿素含量最高，蓝光叶绿素含量最低[28]。本试验发现，夜间绿光补光能够提高番茄叶片的净光合速率和气孔导度、叶绿素b、类胡萝素、叶绿素总量、叶绿素a/b含量，对叶氮含量的增加也有一定的促进效果，这与蒲高斌绿光有利于类胡萝卜素含量结论相一致[29]，与闫萌萌等的绿光不利于光合色素积累的结论不一致[30]，原因可能是试验材料及补光时期不一致，后两者分别是番茄和花生幼苗期补光。FBPase在植物光合作用过程中发挥重要作用。TK活性是植物最大光合速率的限制因子，RCA净光合速率有重要调节作用，SBPase是植物光合作用途径的主要限速酶之一[31-32]。本试验提高番茄叶片的SBPase、TK、RCA和FBPase含量，且与净光合速率呈正相关趋势，表明夜间绿光增加了光合相关酶的含量，进而提高了其光合作用能力。

3.3 夜间补照绿光对番茄品质及产量的影响

LED补光处理能显著提高樱桃番茄果实的可溶性糖、Vc及游离氨基酸含量，增加挂果数、总产量和单果重[33]。红蓝光对番茄产量的形成有显著的促进作用[20]，红光处理显著提高番茄果实可溶性糖含量和糖酸比[28]，黄光对果实营养成分影响较小[29]。本研究中，全生育期及成株期夜间绿光补光增加了番茄果实的Vc、可溶性糖和可溶性固形物含量，这与蒲高斌等所表明的绿光处理会造成番茄果实品质下降的试验结论不一致[34]，这可能是由于补光时长不一样，后者补光时长为12 h·d-1。本试验中夜间绿光补光改善了番茄果实品质，原因可能是夜间绿光补光延长了番茄光合作用的时间，促进有机物的合成及同化物的运输，使番茄果实Vc含量增加；可溶性糖的合成运转需要酶，夜间绿光补光促进了多糖酶的活性及多糖转化过程，使得果实糖分含量增加。夜间补充绿光，番茄可利用的光强增多，光合作用增强，使番茄长势发生变化，番茄叶片面积的扩大使番茄捕捉更多光强进行光合作用，白天积累的光合产物充足，足以满足番茄从营养生长阶段到生殖阶段过程中所需要的果实消耗，坐果穗增加，产量提高。但本试验中，TL1—SL1处理产量较CK有所增加，但只有AL3、SL1处理较CK差异显著，这可能是由于产量的形成更多受其他因素的影响。

4 结论

本试验结果表明：在全生育期（TL1—TL3处理）及成株期（AL1—AL3处理）进行夜间补光能够促进番茄植株的生长发育及干物质的积累，增加番茄叶片光合色素及光合酶的含量，增强番茄植株的光合能力，促使更多有机物的合成，提高番茄的Vc、可溶性糖及可溶性固形物的含量，达到改善果实品质的目的。而由于补光时间较短，相较于CK（不补光），苗期补光（SL1—SL3处理）番茄的生长发育、光合特性及品质产量的没有显著提高。对相关指标进行VIKOR—AISM综合评价，发现AL1处理（成株期补光，81 μmol·m-2·s-1）表现最好，因此建议用该补光模式对番茄进行补光，从而促进番茄生长发育，提高番茄光合特性，改善果实品质。

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Effects of supplemental green light at night on photosynthetic characteristics, quality and yield of greenhouse tomato

HU Li, LI Jianshe, GAO Yanming, CAO Hao

(College of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021)

In order to explore the effects of different green light supplemental lighting modes on the photosynthetic characteristics, quality and yield of tomato, and provide a favorable theoretical reference for the establishment of night green light supplemental lighting measures in facility production, this experiment used ‘Jingcai No.8 ’ fresh medium-fruit tomato variety as the test material, and set up two test factors: E1, supplemental lighting period ( T: whole growth period lighting; A: light supplement at the adult stage; S: light supplement at the seedling stage ) ; E2, light intensity ( L1: 81 μmol·m-2·s-1; L2: 54 μmol·m-2·s-1; L3: 27 μmol·m-2·s-1), including 10 treatments : CK ( without supplementary light ), TL1, TL2, TL3, AL1, AL2, AL3, SL1, SL2 and SL3. The results showed that the plant height, stem diameter, leaf area, stem and leaf dry weight of TL1, TL2 and AL1 increased significantly as compared with CK. The net photosynthetic rate, transpiration rate and stomatal conductance of TL1 and AL1 treatments increased significantly, and the intercellular CO2concentration in SL3 treatment was significantly higher than that in other treatments. The contents of chlorophyll b, carotenoids, chlorophyll a+b, chlorophyll a/b, sedoheptulose-1, 7-bisphosphatase and transketolase were significantly increased in TL1-AL3 treatments; the leaf nitrogen content in TL1, TL2, AL1 and AL2 treatments increased significantly. In terms of fruit quality, compared with CK, Vc, soluble sugar and soluble solids in TL1 - AL3 treatments increased significantly, while the nitrate content decreased significantly. TL3 and AL2 treatments significantly increased the tomato yield by 24.3% and 23.9%, respectively. VIKOR-AISM comprehensive evaluation of all measured indicators showed that AL1 treatment performed best, followed by TL1 treatment. Therefore, it was recommended that 81 μmol·m-2·s-1night time green light was used to supplement tomato at the adult stage to promote the photosynthesis and improve the fruit quality.

greenhouse tomato; green light; night lighting; photosynthetic characteristics; quality and yield

10.13610/j.cnki.1672-352x.20230625.012

2023-06-26 15:37:34

S641.2

A

1672-352X (2023)03-0429-08

2022-07-24

宁夏回族自治区中央引导地方科技发展专项（2021FRD05018）资助。

胡 莉，硕士研究生。E-mail：2217189520@qq.com

通信作者:李建设, 教授，博士生导师。E-mail：13709587801@163.com

[URL] https://kns.cnki.net/kcms2/detail/34.1162.S.20230625.1458.024.html