优质光温敏两系不育系邦S的选育与应用

覃庆炜, 龙凤祝

(广西兆和种业有限公司,广西 南宁 530000)

水稻是我国播种面积最大的粮食作物,2020年播种面积达0.3亿hm2[1];全国近60%的人口以水稻为主食[2]。20世纪90年代,我国水稻遗传育种以高产育种为主,随着生活水平的提高与经济的发展,对稻米品质的要求日益提高,选育优质杂交稻已成为当前水稻遗传育种的主流[3]。近年来,我国培育的优质稻品种数量显著增加[4],国内先后育成了晶4155S、荃9311A、广8A、泰丰A、又香A等一大批优质不育系,以及五山丝苗、粤禾丝苗、黄莉占等优质恢复系或常规稻,并配组出隆两优534、荃优华占、广8优165、晶两优534、泰丰优398、又香优龙丝苗等一大批通过国家级或省级审定的组合,部分组合米质达到部颁1级或2级[5-6]。2020年通过审定的籼稻品种中,稻米优质率达50.5%[7]。优质、高产、多抗仍是当前水稻育种的首要目标[8]。受长粒香型优质品种的影响,高整精米率、长粒优质不育系的选育成为香型优质杂交稻育种的突破重点[9]。

杂交稻的产量与品质由双亲共同决定,新品种选育与不育系的种质创制密切相关[10-11]。与三系不育系相比,光温敏核不育系恢复谱广、配组自由,在选配高产、优质、抗病的杂交稻组合上具有明显优势[12]。但两系杂交稻推广应用风险大、推广速度慢,其主要原因在于部分籼型不育系不育性不够稳定、配合力差,杂种一代生产应用受限[13]。因此,选育不育性稳定、临界温度低且优质抗倒的光温敏核不育系是当前优质两系杂交稻的育种重点[14]。广西兆和种业有限公司选育的长粒型优质光温敏两系不育系邦S,于2022年通过广西壮族自治区农作物品种审定委员会鉴定[桂农品审鉴(稻)2022010号]。本文总结了邦S的选育过程及主要特征特性,以期为光温敏两系不育系的选育提供参考。

1 选育

2011年晚季,在南宁采用光温敏核不育种质华6S为母本,以自育的三系保持系种质9946B为父本,杂交配组获F1代。2012年早季,在南宁种植F1代,收获F2代种子约100 g。2012年晚季种植F2代1 890株,从中选择不育性稳定,植株矮壮、株型紧凑、株叶形态好、粒形细长的不育单株共27株,通过割蔸再生,11月下旬自交结实获F3代种子。2013年早季,种植上述27个株系,筛选出分蘖力强、茎秆粗壮、农艺性状优良的25个单株,并在人工气候箱及晚季自然短日低温的双重生态压力条件下鉴定,获得了不育性稳定、临界温度低的株系,2013晚季加代至F4代。2014年早季,进一步鉴定F4代不育株系的不育稳定性及农艺性状,晚季获得12个F5代不育稳定株系。同时采用恢复系龙丝苗、郁香等初测配合力。2015年早季,采用人工气候箱短日低温处理,获得加代不育系F6代株系;2015年晚季,种植12个F6代株系及其杂种一代。其中“10-1”株系不育稳定性好,临界温度低,农艺性状优良,其杂种一代优势强、稻米品质优。2015年晚季加代扩繁获得F7代。该株系田间表现整齐一致,植株矮壮,株叶形态好,生长量大,综合性状好。2016年命名为邦S。具体选育过程见图1。

图1 邦S的选育系谱图Figure 1 Pedigree of Bang S

2 主要特征特性

2.1 不育稳定性分析

2.1.1 自然条件下的不育性稳定性 2022年4月1日至11月30日,南宁的日最高温、最低温及平均温度见图2。从图2可知,自4月1日起,南宁气温波动大,至5月28日后进入稳定的高温天气,且夏季日照时长变长;10月5日后,日平均温度<23 ℃。2022年8月16日至21日,日最低温在23 ℃左右,9月26日至28日出现了日平均温度<23 ℃,这些时段的低温波动直接影响了不育系不育性的稳定性。

图2 2022年4月至11月南宁的日温度变化Figure 2 Daily temperature changes in Nanning from April to November 2022

邦S属水稻光温敏两系不育系,不育性稳定,花药乳白色,以无花粉型败育为主。为系统观察周年不育稳定性,以培矮64S为对照,2022年在南宁进行早、晚稻分期播种10次,即分别于2月28日、3月5日、3月10日、3月15日、3月20日、6月28日、7月8日、7月18日、7月28日、8月5日播种。在5月26日第1期抽穗后,每隔2～3 d进行连续的花粉镜检。每次随机选取5～10株,每株取5～10朵颖花,采用1%的I2-KI染色法混合镜检,观察可育花粉比率。镜检结果见表1。从表1可知,受 5月28日前的日平均温度影响,邦S自5月26日抽穗后便出现部分可染花粉,直至6月8日后进入稳定不育;8月16日至21日的日最低温影响了培矮64S的育性,在8月30日、9月1日出现了少量可染花粉,但邦S表现为完全不育。受9月26日低温影响,邦S和培矮64S在10月10日左右出现部分可染花粉。10月18日后,因低温、短日条件影响,两个不育系出现了育性转换,即从不育进入了完全可育阶段。综上可知,2022年邦S在南宁的稳定不育期达130 d左右(从6月2日至10月10日),育性明显优于对照培矮64S。

表1 2022年在自然条件下邦S的育性表现Table 1 Fertility of Bang S under natural condition in 2022

2022年8月,在南宁市广西农垦兆和种业研发中心明阳农场基地田间种植2 100株。随机抽查100个单株, 每株取上、中、下颖花各5朵,混合制片,采用1%的I2-KI染色法常规镜检。结果表明,邦S不育株率达100%,花粉不育度100%;套代自交结实100袋,自交结实率为0。

综上可见,在自然条件下邦S不育稳定性好,稳定不育期达130 d,可满足该不育系配组杂交组合的制种安全。

2.1.2 人工气候条件下不同光温组合的育性鉴定 2022年,在华中农业大学人工气候箱的育性鉴定结果见表2。由表2可见,邦S在光长14.5 h和23 ℃、24 ℃及自然温度条件下,花粉败育度≥99.76%;在光长12.5 h和24 ℃条件下,花粉败育度为99.80%。4种处理的自交结实率均为0.00。以上表明,邦S育性转换的临界光长较短(<12.5 h),不育起点温度低(<23 ℃)。而培矮64S(对照)在上述4种处理的花粉败育度变幅为97.25%～99.88%,其中12.5 h/24 ℃下的自交结实率为1.08%,14.5 h/23.0 ℃下的自交结实率为0.57%。由此可见,邦S的育性转换临界温度明显低于培矮64S,不育稳定性好。

表2 在人工气候条件光温组合下的邦S育性表现Table 2 Fertility of Bang S under different artificial photoperiod and temperature conditions

2.2 主要农艺性状表现

2022年3月10日,邦S在南宁播种,播始历期89 d左右;晚季7月10日播种,播始历期71 d左右。该不育系生育特性属感温型。邦S株型集散适中,茎秆矮壮,叶色深绿,叶枕、叶缘、叶鞘绿色,剑叶挺直,柱头白色,穗部着粒密度中等,谷色浅黄,无芒。邦S苗期丛生,中后期叶型上举,分蘖力中等。主茎叶片数15～16叶,平均15.3叶;株高91.3 cm,穗长25.6 cm,平均穗粒数156.5粒。该不育系籽粒细长,谷粒长11.2 mm,谷粒长宽比4.3,米粒长宽比4.0,千粒重21.5 g。邦S柱头总外露率为62.8%,其中双边外露率48.7%。在不育状态下,晴天抽穗当天开始开花,单穗开花历期4 d左右,抽穗后2～3 d进入盛花期。一般每日在9:30左右始花,10:00—11:30达到当日花时高峰。制种花时早且集中,种子闭颖好、充实饱满。

2.3 稻瘟病抗性与稻米品质鉴定

经广西壮族自治区农业科学研究院植物保护研究所的稻瘟病抗性鉴定表明,邦S苗叶瘟4级、穗瘟9级,穗瘟损失率12.6%,抗性综合指数4.8,抗性评价为中感;白叶枯病病情级别7级,抗性评价为感病。2022年经农业农村部稻米及制品质量监督检验测试中心检测表明,邦S主要米质指标如下:糙米率80.0%,整精米率46.7%,长宽比4.0,垩白米率1%,垩白度0.2%,碱消值6.8级,胶稠度82 mm,直链淀粉含量17.9%[6]。邦S稻米品质优,食味口感佳,有利于配制优质的两系杂交稻新组合。

2.4 可繁性

邦S属于光温敏两系不育系,育性转换临界温度低。在海南陵水冬季繁殖,一般可在11月5日左右播种,2月中、下旬抽穗,结实率可达80%,产量4.125 t·hm-2左右。在云南保山高海拔繁殖,一般在4月25日播种,8月上、中旬抽穗,结实率达85%以上,产量4.5 t·hm-2以上。繁殖田管理同一般大田栽培。繁殖隔离上,应保持与其他品种相隔500 m以上的空间隔离,或与其他水稻品种的抽穗期错期25 d以上的时间隔离,严格去杂以确保纯度。

3 杂种优势利用

2019—2022年,采用邦S与自主选育的恢复系配组,培育出邦两优郁香、邦两优香占、邦两优6118、邦两优309、邦两优908、邦两优雅丝香、邦两优香丝苗等7个组合,先后11次通过国家级或省级以上新品种审定。7个杂交组合的区试产量在7.497～9.708 t·hm-2之间(表3),比相应的对照品种分别增产2.29%～6.31%。上述组合的籽粒细长,千粒重21.6～24.2 g,稻米品质优,食味口感好。其中7个组合的稻米品质均达到优质二等标准以上[15]。根据《香稻米:NY/T 596—2002》检测标准[16],邦两优908、邦两优香占、邦两优6118、邦两优郁香和邦两优309等5个组合稻米具有香味。2019年和2020年,邦两优香丝苗连续入选“广西好稻米十大优质品种”,2021年邦两优6118入选“广西好稻米十大优质品种”; 2021、2022年,邦两优郁香和邦两优香占分别被广西省“看禾选种”选定为重点推介品种。

表3 邦S配组的杂交组合的区试产量及相关性状表现1)Table 3 Yield and related traits of hybrid combinations of Bang S in the region trial

综上所述,邦S是一个不育性稳定,异交特性好,综合性状优良的两系不育系。该不育系配合力强,稻米品质优,在高端优质香型水稻新组合的选育上具有广阔的应用前景。