海湾扇贝形态性状对质量性状的影响效应分析

徐晓莹,胡丽萍,贺加贝,姜黎明,杨 涛,史文凯,张玉恒,李 五

(烟台市海洋经济研究院,山东 烟台 264000)

引 言

海湾扇贝(Argopectenirradians)原产于美国大西洋沿岸1982年引入中国,由于具有生长速度快和经济效益好等优势,其在我国的贝类养殖业中掀起一轮新的养殖高潮[1]。但近年来,由于其基础群体数量有限,随着人工育苗规模不断扩大,近交频繁发生,直接导致种质逐渐退化,其遗传改良及育种技术研究颇受重视。

在实际生产过程中,扇贝体质量、软体部质量和闭壳肌质量是良种选育的主要经济性状。同时,形态性状与质量性状也是贝类遗传育种的重要参考依据[2],但软体部和闭壳肌等质量性状无法直接获得,利用较易直观获得的壳长、壳高、壳宽等形态性状,通过多元回归分析及通径分析,探明海湾扇贝形态性状与各质量性状之间的关系及其对各质量性状影响的效果,对海湾扇贝选育工作具有重要意义。

多元回归分析和通径分析已广泛应用于水产动物选育工作中[3-5]。双壳贝类形态性状与质量性状关系方面的研究已在施氏獭蛤[6]、太平洋牡蛎[7]、葡萄牙牡蛎[7]以及墨西哥湾扇贝[8]等多种经济贝类中有过报道,上述研究主要利用多元回归分析及通径分析等方法估计目标性状,但关于海湾扇贝外部形态性状对体质量、软体部质量和闭壳肌质量的影响效果报道较少。本研究对海湾扇贝壳长、壳高、壳宽等形态性状与体质量、软体部质量和闭壳肌质量之间的关系进行了回归分析及通径分析,探究形态性状与各质量性状间的关系在海湾扇贝的良种选育,尤其是提高贝类的出肉率和干贝产量方面意义重大。

1 材料与方法

1.1 材料

2021年11月在海湾扇贝的集中收获期于烟台扇贝养殖海域随机采集海湾扇贝100只,进行数据测量。将扇贝表面附着物清洗干净,吸干壳面和壳沿水分,使测量值尽量接近真实值。利用游标卡尺(精确至0.01 mm)分别测量壳长、壳宽和壳高等形态性状,使用电子天平(精确至0.01 g)分别测量体质量、软体部质量及闭壳肌质量等质量性状。

1.2 分析方法

利用Excel进行数据的初步整理及简单统计分析,得到相应的平均值、标准差及变异系数等数据。再使用SPSS 19.0对数据进行进一步分析。计算所测性状的描述统计量,并进行正态检验和相关性分析。以形态性状(壳长X1、壳宽X2和壳高X3)为自变量,以质量性状(体质量Y1、软体部质量Y2和闭壳肌质量Y3)为因变量,进行回归分析、通径分析[9]及决定性分析[10]。各分析显著性水平设定为P<0.05,极显著水平设定为P<0.01。

2 结果与分析

2.1 各性状的描述统计量

所测海湾扇贝各性状的平均值、标准差、变异系数及正态性检验见表1。质量性状的变异系数(17.637%～32.870%)明显高于形态性状的变异系数(6.438%～9.620%),其大小顺序为闭壳肌质量>软体部质量>体质量>壳宽>壳长>壳高。K-S正态性检验和P值表明,壳长、壳宽、壳高3个形态性状和体质量和软体部质量2个质量性状的原始数据均符合正态分布,可以进行通径分析。

表1 海湾扇贝各性状的描述统计量(n=100)

2.2 各性状间的相关性分析

由表2可知,海湾扇贝形态性状与各质量性状之间为正相关,且均达到极显著水平(P<0.01),说明试验所选指标进行相关分析具有统计学意义。分析海湾扇贝的形态性状与各质量性状之间的相关性数据可见,壳长、壳宽、壳高与体质量间的相关系数从大到小依次为壳高>壳宽>壳长,与软体部质量的相关系数从大到小依次为壳高>壳长>壳宽,与闭壳肌质量的相关系数从大到小依次为壳宽>壳长>壳高。总体来看,壳高对体质量和软体质量影响最大,相关系数分别为0.796和0.700;壳宽对闭壳肌质量影响最大,相关系数为0.781。

表2 海湾扇贝各性状间的相关系数

2.3 形态性状与各质量性状间的回归分析

对因变量体质量、软体部质量和闭壳肌质量进行共线性诊断,模型中容差均大于0.1,方差膨胀因子均小于10,说明不存在严重的多重共线性。因此利用逐步回归分析方法剔除模型中对各质量影响水平不显著的形态性状,并分别建立线性回归方程。由表3可见,壳宽和壳高对体质量的偏回归系数、壳宽和壳高对软体部质量的偏回归系数、壳长和壳宽对闭壳肌质量的偏回归系数均达到极显著水平(P<0.01),可认为回归方程成立,壳长对体质量和软体部质量的偏回归系数、壳高对闭壳肌质量的偏回归系数不显著(P>0.05),因此在自变量中予以剔除。所得线性回归方程分别为:

表3 海湾扇贝形态性状对各质量性状的回归分析

Y1=-39.632+0.778X2+1.135X3

Y2=-20.239+0.478X3+0.457X2

Y3=-9.596+0.327X2+0.088X1

2.4 形态性状对各质量性状的通径分析

通径系数侧面反映了自变量对因变量的直接影响效果。表4通径分析结果表明,壳宽和壳高是直接影响海湾扇贝体质量较大的因素,且二者作用相当,壳长在逐步回归分析中被排除;壳高是直接影响软体部质量最大的因素,其次为壳宽,壳长在逐步回归分析中被排除;壳宽是直接影响闭壳肌质量最大的因素,其次为壳长,壳高在逐步回归分析中被排除。通过分析间接影响作用发现,壳宽通过壳高、壳高通过壳宽分别对体质量产生较大影响,壳宽主要通过壳高对软体部质量产生较大影响,壳长主要通过壳宽对闭壳肌质量产生较大影响;壳宽通过壳高对软体部质量的间接影响作用大于壳宽的直接影响作用,壳长通过壳宽对闭壳肌质量的间接影响作用大于壳长的直接影响作用。

表4 海湾扇贝形态性状对各质量性状的通径分析

2.5 形态性状对各质量性状的决定程度分析

表5为不同形态性状对各质量性状的决定程度分析。单个形态性状对各质量性状的决定程度分析中,壳宽和壳高对海湾扇贝体质量的决定程度相当,分别为0.223和0.229;壳高对软体部质量的决定程度(0.239)相较壳宽(0.010)大很多;壳宽对闭壳肌质量的决定程度(0.338)相较壳长(0.073)大很多。以上结果说明,如果以体质量为选育目标,形态性状应同步考虑壳宽和壳高;在以软体部为选育目标时,首先要考虑选择壳高;在以闭壳肌为选育目标时,首先要考虑选择壳宽。从共同决定系数可以看出,壳宽和壳高对体质量、软体部质量的共同决定系数分别为0.303和0.207,壳长和壳宽对闭壳肌质量的共同决定系数为0.232。进一步分析,各形态性状对体质量、软体部质量、闭壳肌质量的决定系数之和分别为0.755、0.546、0.642,它们分别与对应的相关指数R2数值相等,进一步表明表中所列各性状是影响海湾扇贝体质量、软体部质量和闭壳肌质量的主要性状,其他性状的影响程度相对较小。

表5 海湾扇贝形态性状对各质量性状的决定程度分析

3 讨论

3.1 海湾扇贝的测度指标

体质量、软体部质量和闭壳肌质量是海湾扇贝高产选育时重要的经济性状,但在实际操作中不易直接观察,因此引入形态性状的3个测度指标(壳长、壳宽、壳高),对海湾扇贝养殖生产和育种具有重要的指导意义。通过剔除不显著的形态性状,获得形态性状与各质量性状的回归方程,可作为海湾扇贝的测度指标。本研究中所测得的各形态性状与各体质量性状的相关系数极显著(P<0.01),这使进一步的统计分析具有重要的实际意义。这与栉孔扇贝(Chlamysfarrari)[11-12]、虾夷扇贝(Patinopectenyessoensis)[13]和疣荔枝螺(Thaisclavigera)[14]等研究结果一致。在海湾扇贝实际的选育种工作中,可剔除影响较小的形态性状,制定合理性状选择方案,从而达到高效选育良种目的。

3.2 各形态性状对质量性状的作用

多元回归分析已广泛应用于水产动物数量性状的相关分析中[15-17],通径分析克服了相关分析和回归分析方法中的不足,能够更加直观反映出各自变量与因变量之间存在的关系,而且由于通径系数是变量标准化的偏回归系数,从而使原因对结果的影响程度能够直接进行数据比较分析[18]。本研究中通径分析将壳长、壳宽、壳高与海湾扇贝体质量、软体部质量和闭壳肌质量之间的相关系数分解为直接作用和间接作用,更好地分析了形态性状对质量性状影响的大小。本研究中壳宽对海湾扇贝体质量、闭壳肌质量而言,均是影响较大的参数,壳高对体质量、软体部质量而言,是影响较大的参数。这与岩扇贝壳宽和壳高对其体质量影响较大[19]、栉孔扇贝壳高对其软体部质量影响最大[20]、海湾扇贝壳宽对其闭壳肌质量影响最大[21]的研究结果一致。但在其它双壳贝类的通径分析中,不同形态性状的影响效果与贝类种类以及地域有关。如刘文广等[22]对华贵栉孔扇贝的通径分析发现,壳高对其体质量影响最大,丛玉婷等[23]对缢蛏的影响效应分析发现壳长是影响体质量的主要因素,刘辉等[24]对菲律宾蛤仔的通径分析发现壳宽是影响体质量和软体部质量的主要因素。杜美荣等[25]对不同海域栉孔扇贝混合家系的通径分析发现,对青岛海域栉孔扇贝体重直接作用最大的是壳高,对荣成海域栉孔扇贝体重直接作用最大的是壳长,而对大连海域栉孔扇贝体重直接作用最大的是壳宽。因此,在双壳贝类的选择育种中,要综合考虑不同品种、不同地域影响来制定相应的策略。

3.3 影响海湾扇贝质量性状的主要因素

在对海湾扇贝壳长、壳宽、壳高等形态性状进行相关性研究的基础上,在进行通径分析和决定系数分析时,只有当相关指数R2或各形态性状对质量性状的单独决定系数及两两共同决定系数的总和∑d(在数值上R2=∑d)≥85%时,才能说明影响因变量的主要自变量已经找到[20]。本研究中,海湾扇贝体质量中R2为0.755,软体部质量中R2为0.546,闭壳肌质量中R2为0.642,均未达到0.85的水平,说明所列的形态性状基本上是影响各质量性状的重要因素而非主要自变量。因质量性状的决定因素有很多,除了形态上的指标外,还有生理活性参数等因素,而这些因素可能与生物体的遗传背景、生长环境、年龄、性别等有关。因此,形态性状对体质量影响效果的分析应该充分考虑所分析样品的这些因素[22]。不同地理群体、不同性别、不同贝龄的扇贝对体质量的决定系数排位也不同,有研究表明,不同地理群体杂交的海湾扇贝,壳高和壳厚对体质量作用较大,而自交群体中体长是影响体重的主要因素[18]。张存善等[26]对不同性别的虾夷扇贝研究表明,影响雌性软体质量的主要性状为壳高和壳宽,而雄性则为壳长和壳宽。杜美荣等[27]对不同贝龄栉孔扇贝数量性状的相关性和通径分析表明,壳长对1龄贝湿重的直接影响最大,壳高对2龄贝湿重的直接影响最大。本研究仅选取了烟台扇贝养殖区养殖的7月龄海湾扇贝为研究对象,暂未考虑性别、贝龄等对质量性状的影响。在对海湾扇贝选育的实际操作中,应综合考虑上述因素的影响。

4 结论

本研究选取直观、易测的海湾扇贝形态性状,通过通径分析、决定程度分析和多元回归分析,讨论了烟台7月龄海湾扇贝壳长、壳宽、壳高3个形态性状与各质量性状的关系,研究表明,当以提高海湾扇贝体质量为目标时,应优先选择壳宽和壳高,以软体部质量为目标时,应优先选择壳高,以闭壳肌质量为目标时,应优先选择壳宽。