硅对植物生长发育的影响及应用研究

张占田 陈海宁 樊兆博 冷伟锋 姚 杰 刘保友,2*

（1山东省烟台市农业科学研究院，山东烟台 265500；2烟台大学生命科学院，山东烟台 264005）

硅是一种四价准金属元素，地壳中含量近30%，仅次于氧。我国有50%的耕地缺硅，且随产量的提高和不合理施肥，缺硅面积逐渐增大。一定范围内，硅含量越高，对植物的有益作用越明显[1]。本文从宏观和微观角度出发，对国内外有关硅与植物生长发育、养分吸收转运、硅肥技术应用的机理和相互关系的研究方面进行归纳总结，以期通过对硅的功能与机制的研究为现代农业高质量发展提供理论支撑和应用依据。

1 硅的营养及生理特性

硅主要参与植物光合、生物合成和离子转运等初级代谢过程，硅能够促进生长发育，提升品质，提高水分和养分吸收，但同时也应注意，硅过量也会对生长发育及生理活动产生抑制作用[2]。

1.1 硅对产量和商品属性的影响

硅对单子叶植物（水稻、小麦、玉米、高粱）[3-5]和双子叶植物（草莓、大豆、苹果、葡萄）[6,7]等作物的产量、构成因素和品质有显著提升作用。硅可显著增产10%～30%，增加大田作物千粒重、亩穗数等构成因素以及脂肪酸等品质指标；硅亦能提升果蔬油类作物的单果重量、果型指数等生长指标以及色泽、糖度、硬度等品质指标[8-11]。

1.2 硅对养分吸收和利用的增效

植物对养分的吸收受蒸腾作用质流和细胞代谢能力的影响，土壤或叶面施硅能增加硅浓度及积累量，对其他元素的吸收亦有积极作用。硅提高了小麦、水稻、苹果等作物氮、磷、钾、硒、锌、硼、钙、锰等大中微量元素含量及吸收量[3,6,7,9,12]，亦提高了氮磷利用率，对增加植物碳贮量及降低绿肥降解率有积极作用[8,10]。

1.3 硅与其他养分和物质的交互

硅氮、硅磷配施提高大田作物株高、茎粗及产量；硅钙、硅钙钾配施增加果树钙浓度、提高细胞壁的稳定性及抗氧化酶活性、降低苦痘病；硅铈、硅锌、硅硼、硅硒配施增加根长及生物量，增强光合作用，缓解重金属毒害，降低发病率，并提供10%的减肥潜力[12]；硅与有机肥、拔节肥、缓释肥、水杨酸配施有助于各器官形成，促进养分吸收，提高氮利用效率[13]。

1.4 硅参与生长发育的生理调节

硅与细胞壁中纤维素、果胶等交联，提高细胞壁弹性，对小麦、番茄等的发芽活力指数、生物量和抗折力亦有提升[4,5,11]。硅增加根系活力、茎粗及叶厚，提高水分和养分吸收，促进膜脂脱氧化作用，延缓功能组织的衰老[7]。硅改善叶片结构，提升气孔导度，提高光合作用[12]。硅提高蔗糖转化酶等活性，促进碳水化合物转化以及蛋白质合成，同时提高花粉活力和坐果率。

2 硅的分布、吸收和转运

所有植物中均发现了硅，植物干物质中硅（SiO2）含量为0.1%～10%，硅对生长发育、商品性、养分增效、逆境修复具有重要作用。

2.1 硅的分布特点

硅主要存在于细胞间隙、细胞腔和细胞壁中，以二氧化硅和水合无定型二氧化硅为主，在细胞壁中交联形成有机硅复合物，胶状硅酸和游离硅酸则主要存在于木质部汁液中。硅在植物体内遵循“末端”分布规律，即从根到茎叶呈现逐渐增加的趋势，另外，还受种植方式、环境条件、生育期等多种因素综合的影响[14]。

2.2 硅的吸收特点

硅的吸收部位主要是植物侧根，并通过转运蛋白和被动扩散进入皮层细胞，其吸收速率受蒸腾和代谢的影响，是一种主动、被动并存的吸收方式[14]。凯氏带和转运蛋白的定位差异导致硅吸收主要分为主动型（吸收率高于吸水率）、被动型（吸收率与其吸水率相当）和排斥型（吸收率小于吸水率）。当土壤pH值为2～9，根系就可以吸收单硅酸（Si(OH)4），叶面亦具有吸硅功能，其吸收机制和根系类似。

2.3 硅的转运特点

硅进入木质部随蒸腾流以单硅酸形态向地上部运输并到达器官组织，水分流失后硅酸浓度逐渐升高并脱水聚合成水合不定形二氧化硅SiO2·n(H2O)沉淀或交联形成有机硅复合物，沉积后不能移动和再分配[15]。茎节维管系统是硅再分配的关键位置，完成从维管束到组织器官的转运。硅的转运积累受土壤条件、溶液离子以及有机化合物的影响，地上部硅主要沉积在蒸腾作用较强的部位[16]。

2.4 吸收转运机制

马建峰等克隆出了硅吸收转运基因OsLsi1，内流转运蛋白Lsi1是单硅酸进入根细胞的通道，属于水通道蛋白家族，并陆续发现了Lsi2、Lsi3、Lsi6[16]。转运蛋白不同的定位模式决定吸硅方式和喜硅型，定位在外皮层远中柱端的OsLsi1介导了单硅酸的吸收，定位在近中柱端的OsLsi2则将单硅酸转运细胞质并到达中柱维管组织，在蒸腾拉力的作用下转运到地上部，最终Lsi3和Lsi6将硅卸载至木质部薄壁组织。现已在多种作物中发现硅转运蛋白的同系物，如大麦、小麦、玉米、黄瓜、南瓜和大豆[15]。

3 硅肥的生产技术应用

硅是一种保健肥料和土壤改良剂，具有无腐蚀、无污染的优点。根据土壤有效硅的含量将土壤供硅能力划分为五级，如表1所示。

表1 土壤有效硅（SiO2）养分丰缺指标

3.1 缺硅原因及症状

土壤中硅因微生物失衡以及土壤理化性质恶化被长期固定或流失，且作物从土壤中吸收大量硅而得不到补充，加剧了缺硅症状。作物缺硅时生长受抑制，严重时整株枯萎，植株纤弱；生长中后期开花稀疏，根系发育不良，对逆境干扰敏感。如水稻缺硅导致植株矮小易倒伏，产量及构成因素降低；黄瓜、大豆等缺硅导致叶片畸形，易感病虫害，花粉繁殖力下降；苹果缺硅引起树体生长不良，果面粗糙，花少瘦弱，根腐病、腐烂病和枝干轮纹病加重[17]。

3.2 硅肥施用的种类

根据硅肥的来源、工艺和施用方式，将硅肥分成3种。高效硅肥：由水玻璃和碳酸钠生成，易溶于水，有效硅（SiO2）含量25%～60%，具速效性；熔渣硅肥：主要原料为熔渣，有效硅含量（SiO2）20%～30%，水分含量≤3%，为缓效性硅肥；复合硅肥：高炉熔渣经处理形成的硅肥，有效硅含量（SiO2）>20%[17,18]。近年来，学者们不断探索硅肥种类并获显著进展，如液体硅肥、复合溶胶、螯合硅肥、藻土硅肥、稻壳生物炭和纳米硅肥等。

3.3 硅肥施用的方式

硅主要有3种施用方式。基施：硅基肥具有稳定、肥效长等优点，如水稻可保持浅水层撒施，乔木类在树冠滴水线处基施，应注意各养分平衡。追施：追肥具有吸收快、污染小等优点，喷施可增加硅的积累，特别是被动型和排斥性吸硅作物，常采用人工或无人机进行。配施：硅肥与有机肥、缓控肥、元素肥配合施用，提高肥料利用率[13]。此外，硅与杀菌剂以及秸秆还田等农艺措施配合进行，效果亦佳。

3.4 硅肥推荐施用量

硅肥肥效长，不必每年施用，不同作物应根据土壤有效硅水平确定施用量，推荐用量如表2所示[17]。

表2 不同作物硅肥推荐施用量

4 硅的研究方向与展望

硅在植物生长发育、逆境胁迫、土壤改良等方面起积极作用，但其应用仍达不到可持续发展和环境友好型社会的要求，应从以下4方面继续加强硅的作用研究：

4.1 系统保持硅研究工作的适用性和精确性

加强多元素及物质的硅交互作用、低硅积累型植物、土壤微生物及微环境、激素及品质的研究，并应去除进入试验的碱性伴随离子或物料对其的干扰。

4.2 加强新型高效复合硅肥产品的研发管理

制定施用规程，研制施用器械，提高硅肥稳定性及有效含量，完善配施效果，避免硅肥危害，加强产业管理，对硅肥标准化应用具有重要意义。

4.3 多组学研究硅在土壤植物中的分子机制

利用分子、蛋白、离子、代谢组学鉴定硅转运体及硅突变体，阐明硅的吸收和转运过程，比较物种间的硅积累模式。

4.4 不断加强硅肥生产及应用的安全性研究

加强硅对人体和环境的影响研究，在不同作物和施肥结构中进行硅肥安全性试验，开拓硅肥利用新途径、保障国家粮食安全。

以上研究必将丰富硅系统理论，为硅肥在生产实践中的应用奠定基础。未来，硅肥施用将与化肥、农药和农艺措施相结合，提高市场竞争力，促进我国农业可持续发展。