草莓熊蜂授粉研究进展

展 江，梁 铖，秦加敏

（云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所，云南 蒙自 661101）

草 莓 （Fragaria ananassa） 为 蔷 薇 科（R osaceae） 植物，其果实营养丰富，被誉为“水果皇后”。特别是草莓含有丰富的维生素，具有较高营养价值，口感质软而多汁，香味浓厚，略酸微甜，深受消费者的喜爱[1]。随着人们对优质水果、反季节水果的需求越来越大，种植设施草莓已成为多个地区发展现代效益农业的重要方式。在种植过程中，由于温室草莓开花期室内湿度高，空气流动性差，且缺少传粉媒介，不利于花粉萌发受精。如果开花期间草莓不能充足授粉，会造成坐果率低、畸形果多等问题，直接影响了产量和品质。因此，需采用人工授粉或蜜蜂授粉的方法来提高授粉率，但人工授粉费时费力，且最佳授粉时间难以掌握，效果并不理想[2]。目前，一般设施大棚常利用蜜蜂等昆虫为草莓授粉[3]。

熊蜂（Bom bus spp） 属于膜翅目（H ym enoptera） 蜜蜂科（A pidae） 熊蜂属（Bom bus Latreille），全球约260 种，广泛分布于寒带和温带地区，其进化程度处于独居蜂到社会性蜜蜂的中间阶段，是众多植物的传粉者[4，5]。熊蜂浑身绒毛携粉量大、采集力强、喙长、飞行能力强、趋光性较差、耐低温、低光照、声震大以及授粉蜂群便于管理等特性，再者其信息交流系统不发达，采集半径小，比家养蜜蜂更适应温室内环境，适合为设施作物授粉[4]。随着设施农业的发展，授粉劳动成本上升，以及人们对天然果实的需求越来越多，熊蜂对温室作物的授粉服务变得越来越重要，需求量越来越大[6]。近二十年来，全球很多国家都认识到了运用熊蜂给温室内草莓、番茄、黄瓜、辣椒、茄子等授粉所带来的经济效益，以及减少激素类农药的使用。本文在现有研究基础上总结熊蜂为草莓授粉的优势，授粉技术的应用，熊蜂授粉与绿色防控，授粉蜂群组织与管理，以及目前授粉中存在的问题等内容，期待熊蜂为草莓及其他农作物授粉普及推广，为乡村振兴产业高质量发展提供支撑。

1 熊蜂为草莓授粉的优势

1.1 熊蜂能较快适应温室草莓环境

杨甫等人通过观察熊蜂、中华蜜蜂（以下简称中蜂） 和意大利蜜蜂（以下简称意蜂） 为温室草莓授粉的行为发现，中蜂第3 d 才正常采集，而熊蜂入场后第2 d 就开始出巢采集，且工蜂不撞塑料薄膜，而中蜂和意蜂均出现撞棚现象[7]。熊蜂日工作时间长，且出巢温度低。当温室内温度达到6℃时，熊蜂就会出巢飞翔，温度达到9℃时开始采集。而中蜂和意蜂活动起点温度更高，这意味着日工作时间更短[7，8]。虽然熊蜂平均访花频率不如中蜂和意蜂，但熊蜂单花访问时间高于中蜂和意蜂[9]。此外，熊蜂访花具有选择性，偏爱访早期花，且在花间和花簇间活动频繁，为日光温室草莓授粉的活动特性优越于意蜂，从而产生更高的授粉效益[10]。总体而言，熊蜂比中蜂和意蜂更能适应温室草莓环境。

1.2 熊蜂授粉增加草莓的产量

多项研究表明，熊蜂授粉能够显著增加设施草莓的产量[11-13]。与未授粉相比，熊蜂授粉80.0% 的花朵发育成草莓，未授粉的花朵只有26.6% 的花发育成草莓，熊蜂授粉的草莓平均重量为4.9 g，显著大于无授粉处理组[12]。与蜜蜂授粉相比，经熊蜂授粉的草莓单果更重，草莓果纵径、横径以及单果种子数均显著提高。2008 年，利用熊蜂授粉的草莓平均产量可达16 708.5 kg/hm2，比采用蜜蜂授粉增产35.0% ，且单果重量更高，比采用蜜蜂授粉的增加58.6%[11]。熊蜂授粉的草莓单果重平均值分别为11.08 g，较蜜蜂授粉的草莓单果重增加36.96% ，利润增加了33.80%[15]。与人工授粉相比，利用熊蜂授粉的温室草莓单果重提高了近1 倍[16]，草莓果实的横径、纵径、单株结果数、单株产量及一级果平均单果重显著高于人工授粉，与激素授粉相比，熊蜂授粉方式的结果数较激素授粉增加1 个，单株产量为287.5 g 较激素授粉增加41.6 g，平均产量32 341.5 kg/hm2显著高于激素授粉4 671 kg/hm2和7 675.5 kg/hm2[17]。2016 年，与自然授粉相比，熊蜂授粉的草莓平均产量为20 190.45 kg/hm2，比自然授粉增产38.81% ；平均单果重量为15.10 g，较自然授粉10.02 g提高37.02%[18]。综上所述，熊蜂授粉相比其他授粉方式，无论是果实横径和纵径、还是单果重、株产量、果实种子数都更加优异，而且可以不使用激素，提升草莓经济价值。

1.3 熊蜂授粉改善草莓品质

经熊蜂授粉的草莓果形周正，果色鲜亮，髓心小，口感好，且畸形果率低，维生素C含量高。熊蜂授粉的草莓畸形果率（5.28%）低于蜜蜂授粉（11.08%），但2 种蜂授粉方式的坐果率均为100%[15]，与人工授粉相比，畸形果率降低了33.35%[16]。草莓果实可溶性糖、可滴定酸营养等指标，熊蜂授粉与人工授粉、自然授粉差异不大[16,18]。熊蜂授粉的草莓果实形状为圆锥形，果味甜，可溶性固性物（12.80%）、可溶性糖含量（11.22%） 显著高于较激素授粉和人工授粉，维生素C 含量（81.33 m g/100 g），较激素授粉和人工授粉分别增加6.83 m g/100 g 和8.86 m g/100 g，而可滴定酸含量（0.34%） 显著少于激素授粉（0.39%）[17]。另外，熊蜂授粉的草莓固形物含量和类黄酮含量显著高于人工授粉，固酸比显著低于人工授粉，表明熊蜂授粉的草莓抗氧化能力更强，一定程度上可以延缓果实衰老[19]。总体而言，熊蜂授粉方式可有效提升草莓品质[20]。

2 熊蜂对草莓授粉技术

2.1 蜂群组织与管理

大棚草莓开花多在冬季，自花授粉困难，人工授粉和激素授粉成本高，畸形果率高，近年来人们通过蜂类授粉试验，不仅成本下降，畸形果率降低，还提高了草莓的品质，利于果蔬的有机生产[21-24]。但温室大棚内设施结构、温湿度、光照强度等环境条件，对草莓开花生物学特性与熊蜂群的发育、工蜂采集行为的影响均有明显不同，因此加强温室大棚内蜂群的管理，了解蜂群温室大棚授粉的注意事项，在实际生产过程中尤为重要。对于授粉蜂群：一方面应根据授粉作物花期和使用面积（每公顷750～1 200 只熊蜂） 来选择群势强弱的蜂群，控制成本投入，对于草莓来说花期长需要的授粉时间长，应选择群势比较强的授粉蜂群；另一方面蜂群摆放，在草莓开花初期把蜂群放入温室大棚中间位置，避免强光直射，蜂箱不直接摆放地面上，底部放支架，垫高，避免土壤温度和湿度变化影响蜂群繁殖和访花行为，安装防虫网防止熊蜂逃逸，喷洒农药时应把蜂群提前一天移出大棚[25-28]。日常管理，不要频繁震动蜂箱，挪动蜂箱位置。

2.2 熊蜂授粉与绿色防控

随着物联网的快速发展，在农业上，物联网与农业技术管理相结合来推广绿色防控技术发展智慧农业大棚，中国西南地区单体面积最大最先进的智慧大棚就利用了熊蜂授粉配套技术等措施[29]，熊蜂为设施果蔬授粉，在提高产量的同时，还改善了果蔬品质，提高了生产效率，规避了用化学授粉带来的激素污染等问题[30]。利用熊蜂授粉，可以使灰霉病等病害发生率降低，从而减少了化学药物防治，其次熊蜂对农药特别敏感，就不得不减少化学农药的使用量，取而代之是绿色防控技术，熊蜂就成为了绿色防控技术“监督员”[31]。在对设施作物栽培时利用熊蜂授粉技术、双色地膜、天敌防治等绿色防控措施是提高果蔬品质的重要举措[32，33]。总而言之，大棚设施内环境密闭，影响其他授粉昆虫进入，与人工授粉、激素授粉、蜜蜂授粉等授粉方式相比，熊蜂授粉更有优势和潜力，引入熊蜂授粉也成为现代设施农业高效益，绿色防控技术配套措施的一部分，对我国发展智慧农业，提高农产品品质与安全等方面具有重要意义。

2.3 熊蜂授粉应用中存在的问题

目前授粉熊蜂的运输系统不完善，且没有针对性的运输方式，运输要求相对较高致使运输成本增加，导致人们对熊蜂授粉使用大幅减少。熊蜂进入大棚授粉，蜂群管理存在以下问题：（1）大棚使用农药时，没有提前一天晚上搬离蜂箱关闭巢门，可能引起蜂群中毒死亡；（2）进出大棚时不立即关闭大棚门让在棚内采集的熊蜂逃逸，造成蜂群寿命缩短；（3）草莓花期长，一般熊蜂群使用时间为45～60 d，没有适时增添或替换蜂群，会出现授粉效果不理想情况。加之，人们对熊蜂授粉认知力度不足，接受度不高，增加了技术的推广难度，授粉熊蜂主要依赖国外进口，我国对本土熊蜂的资源和使用还不充分，没有实现规模化繁殖，授粉稳定性相比外来熊蜂还存在一定的差距[34]。

3 总结与展望

草莓熊蜂授粉增加平均单果重，提升单产，增加了草莓总体的产量，降低了果实的畸形率，提升草莓的口感与外观，增加维生素C含量，提高了草莓的营养价值，增加种植户的经济效益。随着熊蜂授粉技术的推广和授粉知识的普及，相信在不久之后熊蜂授粉将会成为温室大棚作物栽培技术的关键配套技术，不仅符合了绿色天然食品的生产概念，也为我国现代新农人计划添砖加瓦，这将使我国的农产品产量和品质不断提高，降低了农产品生产的劳动力成本和劳动强度，加速推进了农业现代化，提高农业综合生产力，为国家农业高质量发展贡献力量。