准噶尔荒漠蔷薇猪毛菜的种子异型性与萌发特性

闫紫烟,魏 岩,安忻蕾,陆 倩,孙慧芳,严 成

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态实验室,乌鲁木齐 830052;2.中国科学院新疆生态与地理研究所/荒漠与绿洲生态国家重点实验室,乌鲁木齐 830011)

0 引 言

【研究意义】种子异型性(seed heteromorphism)或称种子异态是指同一植株能够产生不同形状或者不同萌发行为的种子的现象[1]。具有种子异型现象的植物多为一年生草本植物并且多分布于荒漠地和盐碱地等环境变化迅速的地区[2]。种子异型作为植物对于多变环境的一种适应性特征[3],常在形状、颜色、大小和结构等方面表现出不同,在生态行为方面异型性又通常与种子的扩散、繁殖、萌发和休眠等特性联系在一起[4-6],荒漠环境复杂多变,干旱少雨,且在不同时间内温度、湿度以及降水的变化显著。种子异型性便是荒漠植物为适应异质环境而进化出的一种特殊机制,而种子不同的扩散方式和发芽机制与荒漠一年生植物能否顺利存活息息相关。【前人研究结果】藜科是具种子异型性植物的第二大科,藜属(Chenopodium)、盐角草属(Salicornia)、猪毛菜属(Salsola)、碱蓬属(Suaeda)、滨藜属(Atriplex)等[7]。藜科植物一般情况下能产生2种或3种在颜色、大小、着生方式等方面多有不同的异型种子,具备两种散布结构,一种散布结构是种子上包裹的苞片,另一种则是种子宿存的花被片,部分花被片带有翅或刺等附属物,且存在休眠和非休眠两种类型的种子[8]。【本研究切入点】蔷薇猪毛菜为藜科猪毛菜属的一年生草本植物,主要分布在哈萨克斯坦、西伯利亚等中亚国家及地区中,我国蔷薇猪毛菜主要分布在新疆阿勒泰、乌鲁木齐、阜康、奇台等地;多生长于海拔700～1 100 m的平原盐碱地、山前洪积扇砾石荒漠及低山山坡;具有较强的抗干旱、耐盐碱能力,对于维持荒漠生态平衡和维持天然牧草资源方面都有着重要的作用[9]。目前,有关猪毛菜属植物的研究已有报道,但对蔷薇猪毛菜的种子异型性与适应机制还尚不清楚。【拟解决的关键问题】以准噶尔荒漠蔷薇猪毛菜为材料,研究猪毛菜植株个体大小、繁殖分配,种子输出与萌发特性,为分析种子异型植物提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于准噶尔盆地南缘(43°48’44"N,87°40’26"E),主要建群种为小蓬(Nanophytonerinaceum)、蔷薇猪毛菜、紫翅猪毛菜(Salsolaaffinis)、散枝猪毛菜(Salsolabracchita)等,盖度为20%～30%。该地区属于中温带荒漠区,春季秋季湿润,夏季炎热干旱,冬季时间长且气温低;年蒸发量大于降水量,年平均日较差、地面温度日较差变化很大。材料蔷薇猪毛菜为藜科一年生草本植物,果实为胞果,内含有1粒种子,胚螺旋状。

1.2 方 法

1.2.1 样本的采集与植株个体大小的确定

2019年10月在蔷薇猪毛菜果实成熟期采集植株样本,根据其高度、冠幅、分枝数等大致分成大、中、小3个等级,总共采集86株。在取样前,对植物形态、颜色和种子的颜色、扩散等观察记录。取样时,用小十字镐小心挖取完整植株,每一株样本单独放置于密封袋内保存,确保植株结构的完整性。但野外环境存在干扰因素或其他误差,最终以自然晾干后的植株干重作为蔷薇猪毛菜个体大小的划分标准。

1.2.2 种子类型的划分

随机抽取蔷薇猪毛菜20株,根据种子宿存花被和翅的形态、种子形态、颜色、着生方式等对种子分类。判断种子类型后选取不同类型种子各50粒,用游标卡尺测量其直径;种子重量的测定以每种类型种子100粒为1组,用万分之一天平称重,重复4次。

1.2.3 结实

选取不同等级的蔷薇猪毛菜植株各20株,统计株高、节数、分枝数、不同类型种子数目,计算不同类型种子的输出比例;称量种子重量和植株干重,计算繁殖分配。

繁殖分配=繁殖器官生物量(种子干量)/植株总生物量(植株干重)×100%;

(1)

种子输出比例=某型种子数量/植株种子总数×100%。

(2)

1.2.4 不同变温条件下种子萌发

将不同类型种子的萌发试验设置为每组25粒,4个重复。将种子放置于垫有2层滤纸的培养皿中并加入10 mL蒸馏水。将种子分别放入5℃/15℃、10℃/20℃、15℃/25℃、20℃/30℃、25℃/35℃(黑暗/光照为12 h/12 h)的变温培养箱中进行萌发试验,第1 d,每2 h观察1次,第2 d开始,每天观察1次,2 d加1次蒸馏水,试验连续观察14 d,每天记录种子萌发状态。判断种子萌发的标准是,突破种皮且种子打开螺旋。

萌发率=萌发的种子数/总的种子数×100%。

(3)

1.3 数据处理

使用Excel软件对初始数据进行整合处理,使用SPSS20.0单因素方差分析(P=0.05)对植株生物量、种子生物量、繁殖分配、萌发率等进行差异显著性分析,使用Origin18.0对相关数据进行绘图。

游戏化的语言教学需要教师在授课之前就对相关的游戏方法和教学内容有一个全面和系统的掌握，其需要准确判断两者之间可以进行联系的地方，找好契合点。在实际的教学过程中，我们不难发现，很少有教师在课前做好精心的准备，这样在课堂上就很难将教学内容与游戏方法进行有效结合，造成二者的脱离，使得游戏教学无法实现真正的意义和价值。与此同时，还有很多教师确实做了一定程度的课前准备，但是其在应用的过程中过于套用形式和程序，使得授课的灵活性非常薄弱，一旦遇到非稳定因素的干扰，就很容易面对难以掌控的局面[3]。

2 结果与分析

2.1 蔷薇猪毛菜植株形态特征

研究表明,干重分为3个等级,3个等级干重具有极显著的差异(P<0.05)。Ⅰ级个体最轻,单个植株平均重量为(1.110±0.100) g;Ⅲ级个体最重,单个植株平均重量为(8.941±1.680) g,随着植株干重的增加,植株的株高、节数、分枝数明显增多,都具有极显著差异(P<0.05)。I级植株个体矮小,分枝数少;Ⅲ级为大型植株,个体高大且分枝数较多。表1

2.2 蔷薇猪毛菜种子形态

研究表明,A型种子为绿色,直径为(2.451±0.036) mm,主要产于母株的中上部,容易从母株上脱落,随风飘散到较远的地方,宿存花被存在翅状附属物;B型种子为黄色,直径(1.700±0.022) mm,比A型种小,主要分布于植株的中下部,种子成熟时有膜质花被片,具短翅,一般在母株附近散落;C型种子为黄色,直径为(1.348±0.063) mm,比B型种子更小,位于植株的下部,宿存花被片无翅状附属物,主要向母株周围扩散或保留在母株内不扩散;蔷薇猪毛菜3种类型种子均横生。图1,表2

图1 蔷薇猪毛菜的3种类型种子形态特征

表2 蔷薇猪毛菜3种类型种子特征比较(平均值±标准误)

2.3 蔷薇猪毛菜依赖个体大小的繁殖分配

研究表明,个体大小与繁殖体生物量:植株干重、株高和三种类型繁殖体生物量在不同等级别间都差异显著(P<0.05),且在同一种群中随着植株个体的增大而增大,表现出对个体大小的依赖。

Ⅰ级植株总繁殖分配比例在12.256左右,Ⅱ级植株总繁殖分配比例在13.132左右,Ⅲ级植株总繁殖分配比例在14.432左右,随着个体的增大总繁殖分配而增大;在试验统计中发现,最小的植株重量只有0.28 g时,植株仍有繁殖体输出,总繁殖分配达到8.507%。

3种植株大小中A型繁殖体和B、C两种类型繁殖体在繁殖分配比例上差异显著(P<0.05)。Ⅰ级植株和Ⅲ级中A型繁殖体繁殖分配比例最高,B型繁殖体所占比例最低;而在Ⅱ级植株中C型繁殖体所占繁殖分配比例最低。不同植株大小的A、B、C型繁殖体的分配比例上存在显著差异;A型随植株个体的增大而增大且在三种繁殖体类型中所占繁殖分配比例均为最高,在10.214%～11.561%内;B型繁殖分配比例亦随个体的增大而增大,变化范围为0.876%～1.397%;C型繁殖体的繁殖分配比例随个体大小变化不明显,不依赖个体大小而变化。

相同等级的植株在3种繁殖体的分配比例上显现差异性,在Ⅰ级和Ⅲ级植株中A型繁殖体的繁殖分配比例最大,B型繁殖体所获投资最少;对Ⅱ级植株来说,C型所占繁殖分配比例最小。表3

表3 蔷薇猪毛菜不同大小个体的繁殖分配(平均值±标准误)

2.4 蔷薇猪毛菜依赖个体大小的种子输出

研究表明,不同等级的植株个体中A、B、C 3种类型种子的数目和输出比例存在差异。

其中种子总数(P<0.05)、A型种子数(P<0.05)、B型种子数(P<0.05)、C型种子数(P<0.05)在3个不同级别的植株中均具有极显著的差异(P<0.05),且随植株等级的增加而增加。

同一级别植株的种子不同类型的种子输出也存在差异。对于I级植株,3种类型种子输出存在显著差异(P<0.05),从高到低依次为A型种子、C型种子、B型种子;对于Ⅱ级Ⅲ级植株,A型种子输出最多,B型和C型种无显著差异。表4

表4 蔷薇猪毛菜不同大小个体的种子输出变化

2.5 蔷薇猪毛菜异型种子萌发特性

研究表明,3种不同类型种子中A型种萌发率最高,5种变温条件下(5～35℃)均有较高的萌发率(>80%),在20℃/30℃时萌发率最高,达到87%,在最适温度下A型种经过2 h就能萌发,前5 d萌发速率较快,从第6 d开始萌发趋于平缓,基本稳定不变;B型种和C型种在5℃/15℃和20℃/30℃时无发迹象,在不同温度范围内萌发率都低于5%,2种类型种子存在休眠。图2,图3

图2 蔷薇猪毛菜3种类型种子在不同变温条件下的最终萌发率变化

图3 蔷薇猪毛菜A型种子在不同变温条件下的累积萌发率变化

种子类型对蔷薇猪毛菜种子的萌发具有极显著影响(P<0.01),而温度对其没有显著影响(P>0.05),交互作用也影响不显著(P>0.05)。表5

表5 蔷薇猪毛菜不同类型种子与不同温度范围对萌发影响的双因素方差

3 讨 论

种子异型性可拓宽植物的萌发时间和空间,使其在逆境中也能完成幼苗建成与种群繁衍[10]。许多一年生植物会采取混合型萌发散布策略,通过形成多种不同的形态和生理特性影响繁殖和萌发行为[11-12]来提高其存活率,规避物种灭绝的风险。研究结果表明,蔷薇猪毛菜能够产生3种具有不同散布方式和萌发行为的种子,其中A型为绿色种子具长翅,采用“机会型”策略,有散布远且适应温度范围广的特点,而B型和C型种子则为“保守型”,散布距离近可能存在休眠现象。

植物的个体大小的表型可塑性是植物适应异质环境的重要途径[13],可能导致植物在自然种群中出现差异[14]。蔷薇猪毛菜按个体大小来分,将其分为3种不同等级的植株:Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级。在蔷薇猪毛菜野外采样观察中发现,植株的高度,生物量都存在显著性差异。大型植株的生物量是小型植株生物量的8倍,高度和节数是小型植株的2倍,分枝数达到小型植株的9倍。与已报道的异型性植物紫翅猪毛菜[15]与散枝猪毛菜[16]相似。可能是因为植物在个体大小方面的表型可塑性能够使其更容易在多变的环境下生存定居。一般情况下造成种群个体呈现不同大小现象和大小依赖下的繁殖分配的主要因素是种内与种间的竞争,资源限制和遗传差异;而决定这种依赖性的关键是植株本身对于资源获取和繁殖分配的生理权衡[17]。

植物的繁殖特性被认为是植物表型可塑性的重要特征[18]。合理地利用和分配有限的资源以及权衡各种功能一直是植物繁殖策略研究的重要内容[19]。植物为了适应多变环境会产生形态大小不同的种子以便其在遇到适宜的条件时适合度能够呈现出“表现最大化”[20-21]。在胁迫的自然环境下生存的植物的繁殖分配比例也许会随着环境波动而有所下降,也有可能不发生改变[22]。不同大小种子的比例及其数量会受到植株个体大小的影响[23],也存在于其他藜科植物中[15-16]。紫翅猪毛菜的繁殖分配比例会因为植株个体的增大而使A型种子的占比递增,B型种子占比逐步降低,但C型种子比例不产生显著差异[15],随着植株大小的变化,有翅的种子占比基本都随之变化,而不具翅的种子基本输出稳定。研究发现蔷薇猪毛菜随植株等级的增加,A型和B型种子所占比例也因此而产生变化,而C型种子输出比例稳定,这与前人的结果相似。

不同大小形态的种子比例的变化会改变其后代的传播能力及萌发特性,也可能使种群的适合度受到影响[24-25]。异型种子在散布能力、形态和萌发特性等方面均存在差异[26]。异型种子中一种种子形态会具有较高的扩散能力,通常很少或没有休眠,而另一种种子形态具有较低(或没有)扩散能力,具有较高的休眠[27-28]。研究蔷薇猪毛菜产生的3种种子中,A型种子具长翅可以利用风作为媒介散布到较远的地方逃离原始栖息地严酷的环境,更远的散布单位的比例在种群扩张中也具有重要意义[29]。A型种不仅可萌发温度范围广而且温度和降水合适就能迅速萌发;B、C型种子则具短翅或不具翅只能在离母体不远处传播或保留在母株之上,在一定程度上避免了与A型种竞争。同时,B和C型种表现出一定的休眠特性,存在延迟发芽现象。就延迟发芽而言,前一年生产的一部分种子不能完全发芽,会保留在土壤种子库中[30-31]。种子库在确保植物种群的持久性方面发挥着重要作用[32-33],可作为避免种群灭亡的储备力量,有助于物种未来的遗传变异。种子异型性和结实以及传播模式的某种组合可能是植物在自然生境中的独特适应策略。不同类型种子的特性决定了植物具备与之相对应的生物学功能,而不同的萌发机制和扩散策略又共同形成了一种混合繁殖策略[34]。

4 结 论

4.1蔷薇猪毛菜有3种类型种子,具有不同的散布方式。其中A型种子主要分布于植株的上部,长翅使其散布范围更广;B型种子大部分生长于植株的中下部,短翅使其较容易与母株脱离;C型种子主要分布于植株的中下部或分布在果枝的最顶端及基部,生理上可能存在休眠迹象,在土壤中形成种子库。在经历生理后熟之后有可能具备萌发的能力。

4.2绿色(A型)种子萌发速度快,不存在休眠,而黄色种子(B型和C型)萌发率低且存在休眠现象。绿色(A型)种子采取“机会型”的萌发策略,适应温度范围广,条件适宜能迅速萌发,而黄色种子采取“保护型”的萌发策略,具有休眠特性。