屏边县不同秃杉种源生长差异及选择研究*

蒋莹，王黄倚君，王绍昌，王海梅，陈友祥，李建梅，孙志刚，陈强，赵军，周红，王庆华，6，7

(1.昌宁县林业和草原局，云南 昌宁 678100；2.云南大学 生态与环境学院，云南 昆明 650091；3.屏边县林业和草原研究所，云南 屏边 661200；4.昌宁县西山国社合作林场 云南 昌宁 678100；5.云南省林业和草原科学院，云南 昆明 650201；6.云南省高黎贡山生物多样性重点实验室，云南 昆明 650201；7.高黎贡山森林生态系统云南省野外科学观测研究站，云南 保山 678000)

秃杉(Taiwaniaflousiana)是我国南方重要的珍贵用材树种，也是国家储备林树种之一，其树体高大，树高可达72 m，胸径可达2.2 m。分布于23°53′～30°20′N、98°50′～108°55′E，海拔600 m～3 000 m。云南西部、西北部的澜沧江、怒江流域为集中分布区，湖北利川石门乡中心村、星斗山的花板溪，贵州雷公山东南斜坡的沟谷两侧，四川武陵山地西部的酉阳县等区域均有分布[1-3]。在河南、安徽、江苏、浙江、江西、湖南、湖北、福建、广西、广东、四川、贵州、云南等省份开展的引种栽培试验中生长良好[4-8]。云南省是秃杉人工造林最早最多的省份，腾冲市界头乡天台山有一片1930年栽种的秃杉人工林，54 a生立木蓄积量1 370 m3/hm2，60 a生立木蓄积量1 621 m3/hm2，80 a生立木蓄积量2 196 m3/hm2，创造了人工林单位面积蓄积量“世界之最”的记录[9]。

秃杉野生资源稀少且呈间断性零星分布，复杂多样的生境，长期的地理隔离，基因间没有交流，造成了秃杉种群有较大的遗传变异性，秃杉不同天然群体的RAPD、ISSR遗传多样性分析表明秃杉种源间和种源内、居群内遗传多样性丰富[10-14]，具有较大的遗传改良潜力。因此，为探讨秃杉不同种源间的遗传变化，于2013年6月在屏边县开展秃杉种源栽培试验，以期为滇东南屏边秃杉适生区筛选出生长量高的良种种源。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于屏边县玉屏镇大凹腰金竹田坡(23°01′44.40″N、103°42′27.72″E)，属亚热带湿润山地季风气候类型。海拔1 128～1 600 m；西北坡，坡度15°～30°；土壤为黄壤，土层厚度>1 m；年均气温16.5 ℃，≥10 ℃活动积5 105 ℃；年平均降水量1 650 mm，年平均相对湿度87%，5—10 月为雨季。参试种源原产地自然条件见表1。

表1 参试种源原产地自然环境Tab.1 Nature environment of test provenances in country of origin

1.2 试验材料

根据秃杉结实植株以散生木、孤立木为主，呈林分状少的状况，采用基于数量回归模型的秃杉优树选择方法[15]，2011年10—11月分别在腾冲市、贡山县、福贡县、盈江县、梁河县、龙陵县、凤庆县、昌宁县、临翔区、雷山县采集复选优树种子等量混合组成参试种源，并以从云南省林木种苗工作总站购买的秃杉商品种为对照(CK)(来原于昌宁县)，共计11个处理。

1.3 试验方法

2013年6月选择苗高20 cm以上、地径0.3 cm以上苗木营建秃杉种源试验林。采用完全随机区组设计，11个处理、6株小区、8次重复，区组沿等高线布置，株行距2 m×3 m，每塘施三元复合肥200 g作基肥，定植后3年内每年5—6月、9—10月各除草1次。2016、2019、2022年12月分别进行树高、胸径等生长量调查，并计算材积。

1.4 统计与分析

取每重复每个种源各单株测定指标的平均值进行统计。数据统计分析在Excel 2011和SPSS 22.0 软件上进行。

单株材积[16]

V=0.000 058 77d1.969 983 1h0.896 461 57

①

式中：V为单株材积(m3)；d为胸径(cm)；h为树高(m)。

方差分析线性模型

Yijk=μ+αi+βj+eij

②

式中：μ为平均值，αi为种源效应，βj为重复效应，eij为随机误差。

变异系数

③

标准差

④

遗传力

H2=MG/(MG+ME)

⑤

式中：H2为遗传力，MG种源遗传方差，ME为环境方差。

遗传增益

⑥

Pearson相关系数

Spearman秩相关系数[17]

2 结果与分析

2.1 秃杉种源生长性状差异分析

11个秃杉种源方差分析结果见表2。11个种源在3、6、9 a生时各生长性状在种源间均具有极显著水平的差异。9 a生11个秃杉种源LSD检验结果见表3。说明秃杉各种源间在屏边县的生长存在较大的差异，这为屏边开展种源选择提供了可能。

表2 秃杉种源不同林龄生长性状的方差分析Tab.2 Analysis of variance for growth traits of Taiwania flousiana provenances at different forest ages

表3 9 a生各种源平均树高、胸径、材积LSD检验Tab.3 LSD test for average tree height，diameter at breast height，volume of timber of 9-year-old trees from various provenances

2.2 秃杉种源生长性状的遗传变异

从表4可以看出，3、6、9 a生秃杉种源各性状的遗传变异不相同，材积的变异系数最大，远高于树高和胸径的变异程度。从遗传力方面来看，各生长性状的遗传力均高，树高为0.780～0.786，胸径为0.712～0.765，材积为0.754～0.815，说明秃杉种源各生长性状受较高水平的遗传控制。从不同的林龄来看，树高的遗传力较为稳定，胸径、材积的遗传力随林龄的增加而呈上升趋势，说明胸径和材积更容易受外界环境的影响。

表4 秃杉种源不同年龄生长性状遗传变异参数Tab.4 Genetic variation parameters of growth traits in different ages of T.flousiana provenances

2.3 秃杉各生长性状的早晚相关及早期选择效果

早晚期选择的可行性与性状年-年相关系数关系密切[18]。对11个种源的树高、胸径(地径)和材积在不同林龄的生长性状和秩次分别进行相关分析，结果见表5。树高、胸径和材积在各林龄间表型相关系分别为0.581～0.833、0.753～0.788、0.801，秩次表型相关系数分别为0.754～0.782、0.636～0.809、0.827。各生长性状在3、6、9 a生各林龄间表型相关和秩次相关均达到显著或极显著正相关，说明选用树高、地径(胸径)、材积指标对秃杉种源进行早期选择具有较高的可行性。

表5 主要生长性状早晚期相关系数Tab.5 Correlation coefficients of main growth traits in early and late stag

2.4 秃杉种源聚类结果分析

对参试11个种源3、6、9 a生的树高、胸径和材积分4类进行聚类分析，选出速生型、较速生型、一般生长型、慢生型的种源，结果见表6。从表6可以看出，在各林龄段，试验林生长好的种源数占种源总数的1/2以上，速生型、较速生型种源3 a生有6个种源，6 a生有5个种源，9 a生有5个种源，各林龄入选种源基本一致，说明秃杉种源早期选择有较高的可靠性。

表6 秃杉种源各林龄生长聚类分析Tab.6 Cluster analysis of growth of T.flousiana provenances at different forest ages

2.5 速生优良种源的选择

以树高、胸径和材积为主要选择指标，11个种源(含CK)9 a生的生长量平均值及遗传增益见表7。由表7可见，10个种源材积遗传增益大于10%的有7个种源，分别是6号龙陵、4号盈江、5号梁河、9号临翔、1号腾冲、2号贡山、10号雷山种源。其中排位前5的分别是6号龙陵种源、4号盈江种源、5号梁河种源、9号临翔种源、1号腾冲种源，树高遗传增益分别达19.11%、17.75%、18.72%、15.99%、13.85%；胸径遗传增益分别12.25%、6.37%、4.54%、1.94%、0.77%；材积遗传增益分别达54.24%、38.43%、29.98%、28.08%、19.22%。

表7 11个种源9 a生生长量排名和遗传增益估算Tab.7 The 9-year growth rank and genetic gain estimation of 11 provenances

3 讨论与结论

3.1 讨论

(1)地理种源试验可深入了解树种的地理变异格局、变异大小等特点，为该树种的造林种源选择提供依据，对该树种的适地适种源及速生丰产目标达成具有重要意义[19]。从屏边秃杉种源试验林不同林龄生长结果看，不同产地秃杉种源在屏边县的树高、胸径和材积生长上均存在极显著的差异。3 a生时生长最快的是龙陵、临翔种源；6 a生时生长最快的为龙陵种源；而9 a生时生长最快的龙陵种源树高、胸径、材积的生长量分别为10.01 m、15.06 cm、0.099 6 m3。生长最慢的福贡种源树高、胸径、材积生长量分别为8.04 m、11.37 cm、0.047 3 m3，龙陵种源比福贡种源分别增加了24.50%、32.45%、110.57%，说明秃杉种源在生长量上出现了明显的遗传分化，存在良好的选择潜力。在树高、胸径、材积3个主要性状中，单株材积的变异系数远远大于树高、胸径的变异系数，再次说明秃杉种源选择的潜能。这与过去有关秃杉种源试验的研究结果基本一致[10，20-25]。

(2)不同种源间不同林龄各生长性状的遗传力较高，树高、胸径(地径)、材积遗传力分别为0.780～0.786、0.712～0.815、0.754～0.815，说明秃杉种源生长性状受较高水平的遗传控制，用树高、胸径、材积等生长指标开展秃杉优良种源的选择具有很高的可靠性。广东省对秃杉种源、家系林木生长的联合试验表明，秃杉种源生长性状遗传力在0.748～0.909，秃杉幼龄植株具有较高的群体遗传稳定性，种源优劣分化较为稳定[26-27]；四川省古蔺的相关试验表明，生长性状广义遗传力较高(均在0.67以上)，秃杉林木的生长强烈地受种源的遗传控制，秃杉的种源选择，以对生长性状进行选择的可靠性较大[28]。

(3)林木育种周期长，为缩短育种周期，提高遗传改良的效果，对林木进行早期选择是十分必要的[29]。秃杉一般25 a以上才开始结实，开展早期选择就显得更加必要。据报道油杉早期选择的年龄是15 a[30]，马尾松早期选择的可靠年龄为10 a[31]，杉木种源的早期选择年龄应在10 a左右[17]。四川古蔺12 a生秃杉种源试验结果表明，不同林龄树高、基径或胸径与12 a生的单株材积的表型、遗传的相关均显著或极显著，可采用3 a生树高或基径对各种源的秃杉林木单株材积进行早期选择[28]；广东2、3、4、11 a生的秃杉林木树高、胸径、单株材积间相关极显著[27]；福建秃杉种源、家系试验林5、15、25 a生树高、胸径间相关极显著[32]。本研究11个种源在3、6、9 a生时表型相关和秩次相关均达到显著或极显著，结合聚类分析结果来看在各林龄段，试验林生长好的种源数占种源总数的1/2左右，除3、6 a生时速生、较速生种源有少量变动外，6、9 a生时速生、较速生种源一致，因此开展秃杉的早期选择是可行的，其种源的早期选择年龄以6 a生为宜。

(4)秃杉种源在不同栽培区域生长表现存在差异，应依据当地气候、立地条件选择生长表现良好的种源造林。以往的试验表明：云南种源在鄂北岗地，云南腾冲种源在鄂西山区，云南腾冲、昌宁种源在广西、云贵高原南部，云南龙陵种源在广东、福建、江西等地的栽培试验中生长表现良好；贵州桥水种源在鄂北岗地，贵州格头种源在鄂中低丘，贵州雷公山种源在鄂西山区、广西，贵州丹、格、昂、交种种源在广东，贵州台江、剑河种源在江西，贵州秃杉种源在川南，贵州黔东南种源在云贵高原南部等地的栽培试验中生长表现也良好。而湖北鄂西利川、云南贡山、福贡种源引人广西造林则无经济价值；云南秃杉不宜在川东南盲目引进推广[10，22，27，32-33]。

3.2 结论

依据屏边9 a生秃杉种源试验林的树高、胸径等生长性状调查结果，结合材积指标，初步选择出适宜滇东南湿润区秃杉造林的最佳种源是龙陵，其次是盈江、梁河、临翔、腾冲等种源，材积遗传增益分别达54.24%、38.43%、29.98%、28.08%、19.22%。本文仅采用9 a生的数据，虽初步选择出上述5个适于屏边县种植的优良种源，但由于秃杉生长期较长，还需对11个种源的生长开展进一步的监测，以更精准地提出适于屏边生长的种源。