鄂尔多斯桃力庙—阿拉善湾海子的黑颈䴙䴘巢址选择研究

刘利平，李子腾，杜 雨，王瑞平，于向芝，高 丽，刘 利*

(1.鄂尔多斯市林业和草原事业发展中心，内蒙古鄂尔多斯 017000；2.包头师范学院生物科学与技术学院，内蒙古包头 014030)

鸟巢是鸟类栖息、繁殖、躲避天敌和恶劣天气的场所[1-2]。选择巢址是鸟类长期演化和适应环境的表现，其对鸟类降低被捕食率和种间竞争至关重要[3-4]。鸟巢的状况能直接影响其繁殖成功率和种群动态[5-6]。为了保证较高的繁殖成功率，在繁殖初始阶段，鸟类会选择有充足食物且足够安全的环境营巢[7-8]。气候条件和天气状况是鸟类选择巢址的影响因素[9-10]。通常鸟类会在合适的区域营巢，以减少环境因素的消极影响[11-12]。

黑颈䴙䴘(Podiceps nigricollis)隶属于䴙䴘目(Podicipediformes)、䴙䴘科(Podicedidae)、䴙䴘属(Podiceps)，是一种广布全球的中型水鸟，在中国北方地区，其为夏候鸟[13]。黑颈是国家二级重点保护野生动物。已经在行为学[14-15]、繁殖生物学[16]和环境影响[8]等方面开展了黑颈䴙䴘巢址选择的研究。

本研究于2022年6月至7月，在内蒙古鄂尔多斯遗鸥国家级自然保护区内的桃力庙—阿拉善湾海子，对黑颈䴙䴘的巢址及其环境开展了调查和研究，分析了黑颈䴙䴘选择巢址的主要影响因素，以期为黑颈䴙䴘保护和其种群稳定维护积累基础数据和提供参考依据。

1 数据和方法

1.1 研究区

鄂尔多斯遗鸥国家级自然保护区(33°25′N 至34°N，109°14′E 至109°23′E)位于内蒙古自治区鄂尔多斯市的东胜区泊江海镇和伊金霍洛旗布尔嘎镇境内，总面积为14 770.01 hm2[17-18]。桃力庙—阿拉善湾海子位于该保护区的核心区，海拔为1 360～1 600 m。

该区域气候属于温带干旱半干旱大陆性气候，年降水量为345 mm，年蒸发量为2 524 mm，降水集中在每年的7月和8月，占全年降水量的65%[19]。

2002 年，鄂尔多斯遗鸥国家级自然保护区被列为全球第1148号国际重要湿地。由于干旱少雨和人类活动的严重干扰，使桃力庙—阿拉善湾海子趋于干涸。从2014 年秋季开始，位于桃力庙—阿拉善湾海子东北方向的内蒙古银宏能源开发有限公司下属的泊江海子矿，将经过沉淀和净化处理后的矿井水通过引渠排入桃力庙—阿拉善湾海子，以恢复其水量[18]。2018 年5 月，引黄济湖工程正式实施，鄂尔多斯遗鸥国家级自然保护区的鸟类多样性开始逐渐恢复[18,20]。2020年，黑颈䴙䴘的繁殖种群回归桃力庙—阿拉善湾海子，其筑巢数量超过400巢[20]。

1.2 调查方法

2022 年6 月15 日至7 月15 日，在桃力庙—阿拉善湾海子，利用单筒望远镜(Carl Zeiss，Diascope 85，20～60 倍)，确定有黑颈䴙䴘繁殖的湖心岛，乘坐皮划艇靠近湖心岛，按照登岛顺序将湖心岛编号。利用手持GPS(eXplorist 510)，测量每座岛的面积，定位每个黑颈䴙䴘巢的地理位置。利用卷尺，测量并记录黑颈䴙䴘巢的外径、内径、深度和高度，还记录了筑巢材料。

采用样方法[8,10,21-22]，以每个黑颈䴙䴘巢为中心，各布设1 个规格为10 m×10 m 的样方，调查黑颈䴙䴘筑巢时是否受盛行风的影响、巢的隐蔽度、巢周围的水深、水域的植物盖度、巢与湖心岛的距离、巢与湖岸的距离、样方内无脊椎动物的丰度和物种数量。为了减少对黑颈繁殖的干扰，选择在晴天的上午9点之后，开展调查。每次测量工作尽量在2 h[23]内完成。

鄂尔多斯市东胜区的盛行风为西北风。参照文献[10]，判断样方是否受盛行风影响。当样方受西北风影响时，设定是否受盛行风影响因素的值为0；当样方不受西北风影响时，设定是否受盛行风影响因素的值为1。

随机选择三个方向，从100～200 m 距离以外观察黑颈䴙䴘巢。参照文献[21]和文献[22]，确定黑颈䴙䴘巢的隐蔽度值。若在三个方向都能看到黑颈䴙䴘巢，则巢的隐蔽度值为1；若在两个方向都能看到黑颈䴙䴘巢，则巢的隐蔽度值为2；若只在一个方向能看到黑颈䴙䴘巢，则巢的隐蔽度值为3。

水域的植物盖度(%)是指黑颈䴙䴘巢所在水域中的植物面积占样方面积的比例。

利用手持GPS和ArcGIS 10.2软件，测量巢与湖心岛、湖岸的距离。

样方内无脊椎动物的丰度(万只/m3)是指样方内单位体积水体中无脊椎动物的个体数量。样方内无脊椎动物的物种数量(种/m3)是指样方内单位体积水体中无脊椎动物的物种数量。参照文献[21]和[24]，采集无脊椎动物样品、估算其丰度和鉴定其种类。

在湖心岛周围没有黑颈䴙䴘巢的环境中，随机设置无巢对照样方。

1.3 数据分析方法

采用Kolmogorov-Smirnov t检验方法，检验数据是否符合正态分布。若数据符合正态分布，则采用独立样本t检验方法，比较巢址样方与无巢对照样方的8 种因素值的差异。若数据不符合正态分布，则采用非参数检验的Mann-Whitney U 检验方法，比较其差异性，并采用卡方检验方法，比较两者是否受盛行风影响因素的值之间的差异性。

采用Spearman 秩相关分析方法[25]，分析是否筑巢与各个因素之间的关系。

采用主成分分析方法，研究黑颈䴙䴘巢址选择的主导因子。

为了保证8种因素数据的独立性，首先对其进行归一化处理，然后，再进行主成分分析，保留特征值大于1 的主成分。采用二元Logistic 回归模型，利用特征值大于1的主成分的因子系数，建立模型，筛选出影响黑颈䴙䴘巢址选择的关键因素。采用赤池信息量准则(Akaika's information criterion，AICc)，筛选模型，AICc 值最小的模型即为最佳模型。

利用SPSS 20.0软件和R 4.1.2软件，进行数据分析和计算。

2 结果与分析

2.1 黑颈䴙䴘巢的分布和结构

本研究共调查了4 座湖心岛(图1)，其总面积为12.8 hm2。在4 座湖心岛上，发现并记录了607个黑颈䴙䴘巢。A 岛、B 岛、C 岛和D 岛的黑颈䴙䴘巢的数量分别为120 巢、369 巢、59 巢和59 巢。这些黑颈䴙䴘巢都分布在湖心岛附近的浅水区和湖心岛岸边的浅滩区(图2)。多数黑颈䴙䴘巢分布在湖心岛南岸浅水区(515 巢)，占黑颈䴙䴘巢总数的84.84%。

图1 4座湖心岛的黑颈䴙䴘巢的数量和分布示意图Fig.1 Illustration of the number and distribution of black-necked nests in 4 islands in the middle of the lake

图2 黑颈䴙䴘巢的照片Fig.2 A photo of the black-necked nests

黑颈䴙䴘巢的高度、深度、外径和内径的(平均值±标准误)分别为(8.69±2.06)cm、(3.06±0.46)cm、(25.06±4.41)cm和(13.67±1.74)cm，n=20。黑颈䴙䴘的筑巢材料主要为角果藻(Zannichellia palustris)、水绵(Spirogyra communis)、动物羽毛和植物枝条(图3)。

图3 黑颈䴙䴘巢和卵的照片Fig.3 A photo of the black-necked nest and eggs

2.2 有巢样方与无巢对照样方环境因素的差异

Kolmogorov-Smirnov t 检验结果显示，水深、巢的隐蔽度、水体植物盖度的数据不符合正态分布，巢与湖心岛的距离、巢与湖岸的距离、无脊椎动物的丰度、无脊椎动物的物种数量的数据符合正态分布。

由表1可知，有巢样方与无巢对照样方的4种环境因素存在显著差异。Mann-Whitney U检验结果表明，有巢样方与无巢对照样方的巢的隐蔽度、水域的植物盖度之间差异显著。独立样本t 检验结果表明，有巢样方与无巢对照样方的巢与湖岸的距离、无脊椎动物丰度之间差异显著。

表1 有巢样方与无巢对照样方的环境因素值及其差异Table 1 The values of environmental factors of quadrats with nests and control quadrats without nests and differences between them

卡方检验结果表明，有巢样方与无巢对照样方的是否受盛行风影响因素的值之间差异显著(χ2=26.302，df=1，p＜0.001)。

2.3 黑颈䴙䴘巢址选择的影响因素

由表2可知，黑颈䴙䴘是否筑巢分别与巢的隐蔽度、水域的植物盖度、无脊椎动物丰度、是否受盛行风影响显著正相关，与巢与湖岸的距离显著负相关。

表2 黑颈䴙䴘是否筑巢与有巢样方的各种环境因素值之间的相关系数Table 2 The correlation coefficients between whether black necks build nests and the values of various environmental factors in nest quadrats

巢的隐蔽度分别与黑颈䴙䴘是否筑巢、水域的植物盖度、无脊椎动物丰度、是否受盛行风影响显著正相关，与巢与湖岸的距离显著负相关；水域的植物盖度分别与黑颈䴙䴘是否筑巢、无脊椎动物丰度、是否受盛行风影响、巢的隐蔽度显著正相关，与巢与湖岸的距离显著负相关。

对黑颈䴙䴘的20 个有巢样方进行主成分分析，结果表明，前3个主成分的特征值都大于1，累积贡献率达到76.601%，表明这3个主成分反映了8种环境因素的信息。提取出这3个主成分，计算出它们与原始变量的因子转载矩阵(表3)。

主成分1 对黑颈䴙䴘巢址选择的贡献率(45.211%)相对最大。在主成分1 中，水域的植物盖度、无脊椎动物丰度、巢的隐蔽度和是否受盛行风影响的因子载荷绝对值较大，表明这些因素是影响黑颈䴙䴘选择巢址的关键因素。

主成分2 对黑颈䴙䴘巢址选择的贡献率为17.392%。在主成分2 中，巢与湖心岛的距离、无脊椎动物物种数量的因子载荷绝对值较大，表明其是影响黑颈䴙䴘选择巢址的重要因素。

主成分3 对黑颈䴙䴘巢址选择的贡献率为13.998%。在主成分3中，水深的因子载荷绝对值较大，表明水深是影响黑颈䴙䴘选择巢址的重要因素。

利用前3个主成分的因子系数数据，共构建8个二元Logistic 回归模型(表4)。其中，利用主成分1因子系数构建的模型的AICc值(4.53)最小，其ΔAICc 值也最小且小于2，故由主成分1 构建的模型为最优模型，即水域的植物盖度、无脊椎动物丰度、巢的隐蔽度、是否受盛行风影响为影响黑颈䴙䴘筑巢的主要因素。

表4 构建的8个模型的AICc值及其权重Table 4 The AICc values and their weights of the eight models constructed

3 讨 论

水域的植物盖度是水鸟巢址选择的重要影响因素[21]。在美国大盐湖，黑颈䴙䴘会选择植物盖度为95%～99%的水域营巢[8]。水域的植物盖度通常与水中的无脊椎动物丰度有关联[26]。在本研究中，黑颈䴙䴘巢周围水域的植物盖度的平均值为88.46%，显著高于无巢对照样方；水域的植物盖度与无脊椎动物丰度、黑颈䴙䴘是否筑巢都显著相关。在黑颈䴙䴘的繁殖期，水域的植物盖度大，不仅可以为无脊椎动物提供更大的生存空间，而且也可以为黑颈䴙䴘提供更多的食物和筑巢材料[27]。

食物是影响鸟类巢址选择的重要因素[7]。鸟类需要在可以提供充足食物的地方繁殖[10]。有充足的食物供给是须浮鸥(Chlidonias hybrida)营巢的主要选择因素[28]。食物数量影响了小(Tachybaptus ruficollis)巢的分布[29]。无脊椎动物丰度是水鸟巢址选择的最优预测因素[21]。黑颈䴙䴘主要以无脊椎动物为食，在繁殖期，其会选择在水中无脊椎动物较多的地方筑巢[8]。在本研究中，在有黑颈䴙䴘巢的样方中，水中无脊椎动物丰度的平均值为105.18 万只/m3，显著大于无巢对照样方，而且无脊椎动物的丰度与黑颈䴙䴘是否筑巢显著正相关，无脊椎动物丰度是影响黑颈巢址选择的重要因素。

当巢的隐蔽度较差时，鸟类会面临被捕食的风险[30-31]。隐蔽性是鹭科(Ardeidae)鸟类巢址选择的重要影响因素[22]。在贵州草海湿地中，小䴙䴘会在隐蔽度较高的区域筑巢[29]。植物可以增加黑颈巢的隐蔽度[14]。在本研究中，部分黑颈䴙䴘巢与湖心岛距离的平均值为3.68 m，岛边生长的植物增加了黑颈䴙䴘巢的隐蔽度，黑颈䴙䴘的多数巢位于三面被包围的水湾处，在岸上很难发现黑颈䴙䴘的巢，有利于黑颈䴙䴘更好地繁殖。

盛行风会影响鸟巢的位置[32-33]。因为风引起的水浪会摧毁鸟巢，水鸟会选择避风浪的地方营巢[10,34-35]。太平洋潜鸟(Gavia pacifica)和白嘴潜鸟(Gavia adamsii)都会选择更少受盛行风影响的区域筑巢[10]。巴布亚企鹅(Pygoscelis papua)选择在低海拔区域筑巢，以减少盛行风对其巢的影响[36]。在本研究中，因为研究区的盛行风为西北风，所以湖心岛北岸受盛行风影响的区域几乎无黑颈䴙䴘巢，黑颈䴙䴘筑巢的区域三面被土坝围挡，相对封闭，不仅有效提高了巢的隐蔽性，而且也减少了风浪对巢的影响。

4 结论和建议

在桃力庙—阿拉善湾海子，黑颈䴙䴘主要在不受盛行风影响且隐蔽度较高的湖心岛浅水区域筑巢。水域的植物盖度、无脊椎动物丰度、巢的隐蔽度、是否受盛行风影响是黑颈䴙䴘巢址选择的主要影响因素。

为了更好地保护鄂尔多斯遗鸥国家级自然保护区内黑颈的繁殖种群，建议向该保护区持续补水，以维持水环境稳定和水生植物的盖度；对补水源进行长期监测，以确保水质，提高水中无脊椎动物的丰度，为黑颈和其他繁殖鸟类提供充足的食物；在湖心岛南侧沿岸合理种植植物，在黑颈䴙䴘筑巢的区域建设三面土坝围挡，以形成相对封闭的黑颈䴙䴘的繁殖环境。