天然落叶松林不同演替阶段空间结构参数的多元分布1)

张佳旺 董希斌 郭奔 刘慧 张莹 任允泽 滕弛 宋梓恺 张雨晨

(森林持续经营与环境微生物工程黑龙江省重点实验室(东北林业大学),哈尔滨,150040)

在森林演替过程中,不同演替阶段通常伴随着树种更替和组成变化或者不发生树种更替而出现不同的林型。目前需要对中龄林、近熟林进行调整,通过对森林结构的调整达到对森林生态功能改善的作用。林分空间结构,体现了林木在林内水平或者垂直方向上的分布格局及其属性在林内的排列方式,合理优化林分结构有利于森林可持续的发展。对林分空间结构的研究,已有较多研究成果[1-9]。有的研究使用林分空间结构参数的二元分布分析林分的空间结构[10-14],但仅从这两个方面还是不能全面表达林分的空间结构信息。有的研究使用林分空间结构参数的三元分布分析林分的空间结构[15-17],但这对于全面了解林分结构还有不足。关于对林分空间结构的研究,使用林分空间结构参数四元分布的研究较少[18-20]。但利用结构参数多元分布对林分空间结构特征进行全面分析,有利于对空间结构的微观特征更加了解、有利于对空间结构的精准调控。为此,本研究在黑龙江省伊春市丰林县汤林林场建立不同演替阶段(中龄林、近熟林)固定监测样地,在森林群落中分别设立15块30 m×30 m的方形样地,将各样地划分为4个15 m×15 m的小样方,对胸径在5.0 cm及以上的乔木进行每木调查、每木检尺,记录样地内林木的树种、胸径、树高;应用RStudio计算中龄林和近熟林的天然落叶松(Larixgmelinii)林分空间结构参数(混交度、大小比数、密集度、角尺度)、统计林分空间结构参数的5种多元分布频率(零元分布、一元分布、二元分布、三元分布、四元分布),系统分析各林分的林分空间结构特征与功能。旨在为合理选择采伐、为该地区的林型结构改进调整、实现森林可持续发展提供参考。

1 研究区概况

小兴安岭地处于我国东北部、贯穿黑龙江省中北部,研究区域位于黑龙江省伊春市丰林县汤林林场,该林场位于林都伊春北部红松故乡小兴安岭腹地。林业施业区总面积289 780 hm2,南部、东北部与鹤岗市、嘉荫县区划重叠,地理坐标为东经129°20′～130°23′、北纬47°55′～48°40′。坡度为5°～25°,海拔260～380 m。丰林县属寒温带大陆性季风气候,年均度0.6 ℃,最高温7月份平均20 ℃,最低温1月份平均-24.9 ℃;年平均降水量653.7 mm,无霜期110 d左右。土壤类型以暗棕色森林土为主。研究区内,主要乔木树种有落叶松(Larixgmelinii)、红松(Pinuskoraiensis)、白桦(Betulaplatyphylla)、赤杨(Alnusjaponica(Thunb.) Steud.)、云杉(Piceaasperata)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、山杨(Populusdavidiana)等,灌木有忍冬(Lonicerajaponica)、柴桦(Betulafruticosa)、毛榛子(Corylusmandshurica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)等,草本植物主要有苔草(Carexspp.)、酢浆草(Oxaliscorniculata)、荨麻(Urticafissa)等。

2 研究方法

2.1 样地设置

2023年5月15—30日,在黑龙江省伊春市丰林县汤林林场建立中龄林、近熟林固定监测样地,在中龄林和近熟林森林群落中分别设立15块30 m×30 m的方形样地,本研究对胸径在5.0 cm及以上的乔木进行每木调查,同时进行每木检尺。将各样地划分为4个15 m×15 m的小样方,以每块样方的西南角为坐标原点,记录样地内林木的树种、胸径、树高及相对坐标值(x,y)等(x为东西方向坐标、y为南北方向坐标),并对每木进行挂牌标记。计算时将相对坐标换算成绝对坐标。各样地具体概况见表1。

表1 不同演替阶段的样地林分概况

续(表1)

2.2 确定空间结构单元及消除边缘效应

确定空间结构单元：为了全面了解林分空间结构特征和林木在群落中的状态,仅测量和分析林木本身的属性有些片面,还需要考虑到林分中任意一株林木和离它最近的n株相邻木共同构成的关系,即空间结构单元[21]。已有研究表明,对象木与周围最近的4株相邻木共同组成的空间结构单元,适合分析林分空间结构特征[22-23]。本研究以这一空间结构单元为基础,建立相应的林分空间结构参数,分析林分的空间关系。

消除边缘效应：为提高林分空间结构研究的准确性,在样地周围设立了宽度为5 m的缓冲带,将样地核心区(20 m×20 m)内的林木作为参照树,处于缓冲区的林木作为核心区林木的相邻木处理;保证所分析林木的相邻木,均能处于样地内。

2.3 林分空间结构参数及多元分布的计算方法

多元分布计算：为了精确反映林分空间结构,使用多元分布计算;通过不同组合之间的联系[27],反映多元分布的林木结构信息。零元分布：角尺度、大小比数、混交度、密集度这4个结构参数各自取平均值。一元分布：每个参数其5个等级的相对频率分布。二元分布：将结构参数按照相对应的等级,两两结合得到25种相对频率分布。三元分布：将任意2个结构参数与另外1个结构参数按照等级交叉联立,形成125种不同结构参数组成的相对频率分布。四元分布：将任意2个参数与另外2个参数按照等级对应交叉联立,得到625种不同结构组成的相对频率分布[28]。

2.4 数据处理

采用R(4.2.3)软件,林分空间结构分析利用spatstat软件包及forestSAS软件包,应用Office Excel 2022软件统计频率分布。

3 结果与分析

3.1 天然落叶松林不同演替阶段空间结构参数的零元分布

由表2可见：天然落叶松林中,中龄林和近熟林的平均角尺度比较相近,说明两种林分整体呈现出随机分布;两种林分平均大小比数表明,林木整体都处于中等生长状态;平均混交度为0.516 7、0.571 9,说明两种演替程度介于中等混交和强度混交之间,更加偏向中度混交;平均密集度相差较大,说明近熟林比中龄林整体密集。

表2 两种演替阶段的林分空间结构参数平均值

3.2 天然落叶松林不同演替阶段空间结构参数的一元分布

由表3可见：这两种不同演替程度的林分,空间分布结构有相似趋势;中龄林和近熟林,分别有49.27%和56.41%为随机分布,非常均匀分布的林木为0和1.20%,非常不均匀分布的林木为11.07%和21.17%。两种演替程度的林木,生长状态比例比较相近;中龄林的混交度不如近熟林的混交度好,一半以上的林木处于中度混交及以上状态,分别为52.95%和62.09%,剩余不足一半的林木空间隔离程度不高。两种演替程度的林木,各密集度等级的林木比例都不是很相近;其中,中龄林很稀疏状态的林木比例较高(为27.16%),近熟林很稀疏状态的林木比例为19.08%,近熟林的总体密集程度优于中龄林。中龄林中,处于优势生长状态的占比0.22、处于中庸生长状态的占0.19、处于劣势生长状态的占0.09,生长发育状态整体较好;近熟林中,处于优势生长状态的林木占比0.25、中庸生长状态的占比0.21、绝对劣势生长状态的占比0.11,生长发育状态整体较好。

3.3 天然落叶松林不同演替阶段空间结构参数的二元分布

中龄林——4个空间结构参数在各等级的相对频率分布,总体呈上升趋势。混交度较好的林木中呈优势生长状态的占21.22%;混交度极强状态时的大小比数分布中,呈优势、亚优势、中庸状态的占比26.51%,其中呈劣势和绝对劣势的占比为19.62%(见图1(a))。林分内极强的混交度时,密集度整体呈递减趋势,极强混交度时有12.11%的林木处于很稀疏的状态,有14.40%的林木处于中度密集以上(见图1(b))。中度混交时的角尺度分布比较突出,其他组合时的林木所占比例都比较相似,中等混交时处于非常不均匀的林木占比高达17.02%(见图1(c))。优势树木处于非常稀疏时的占比最高达8.12%,其余组合的各等级相对频率都比较相近,说明样地中优势木的占比相对较低(见图1(d))。不均匀分布的林木占比极低,随机分布的林木占比最高,中庸木的占比最高达14.23%,其次是优势木占比12.31%(见图1(e))。非常均匀分布的林木占比最低,多数处于随机分布中,处于非常稀疏的林木和中度密集的林木占比分别高达12.03%、12.13%(见图1(f))。

表3 天然落叶松林不同演替阶段空间结构参数一元分布的每个参数5个等级的相对频率分布

近熟林——处于优势生长状态的林木占比随着混交度强度的增加而增加(最高达9.43%),中庸生长状态时的混交度先增后减(见图2(a));同一混交等级时林木的密集度整体呈增大趋势,同一密集度时林木的混交程度先增大后减少(见图2(b));在中度混交程度时林木呈随机分布、不均匀分布,高达22.11%,同一分布格局时多数混交程度良好(见图2(c));12.07%的绝对优势木的树冠非常密集,6.72%的绝对劣势木的树冠非常密集(见图2(d));相同等级大小比数时树木的分布,极少呈非常均匀分布,多数呈随机分布(见图2(e));同一密集度时林木的分布,极少呈现均匀分布,多数呈现出随机分布。随机分布时,林木的密集度逐渐增加(见图2(f))。

图1 中龄林4个空间结构参数在各等级的相对频率分布(二元分布)

3.4 天然落叶松林不同演替阶段空间结构参数的三元分布

中龄林——极强度混交的林木占林木总数比例最大(为29.46%);在弱度混交中,处于绝对劣势且比较密集的林木占总数的3.82%(见图3(a))。在各个混交度等级中,林木处于非常均匀分布的占比极低;同一混交等级和同一生长状态的林木,多数处于随机分布,其中极强混交时随机分布的亚优势林木占总林木数的6.02%(见图3(b))。同一混交等级和密集程度的林木多数呈随机分布,其中3.25%处于强度混交、不均匀分布且树冠稀疏的状态(见图3(c))。非常密集且随机分布的林木中,有4.06%为亚优势木;在同一角尺度和大小比数时,其混交度主要呈弱度混交,为22.18%(见图3(d))。

近熟林——同一大小比数和密集度的林木中,多数林木处于强度混交中(占比33.71%),极强混交的优势木且非常稀疏程度的林木占林木总数的7.08%(见图4(a))。在同一混交程度时,各个林木的分布格局和生长状态都比较相似;各个混交等级且呈随机分布的林木中,为中庸木的林木的比例高于其他生长状态的林木比例,最高达4.12%(见图4(b))。在各个分布格局和密集程度的林木中多数处于中度混交中,占比最高为60.12%;中度混交较多的为随机分布和不均匀分布,且属于中度密集和非常密集(见图4(c))。各个分布格局和林木生长状态时,处于非常密集的林木占林木总数的26.71%,占比最高;亚优势状态的林木,在同一密集度和混交度中最高占比为7.03%(见图4(d))。

图2 近熟林4个空间结构参数在各等级的相对频率分布(二元分布)

3.5 天然落叶松林不同演替阶段空间结构参数的四元分布

由图5可见：中龄林中,相同分布格局和生长状态的林木中,在各个密集度时多数林木处于中度混交及以上状态;同一混交程度和密集度且在各个生长状态时,多数林木处于不均匀分布;呈随机分布且生长状态处于绝对优势时,其周围有非常密集的不同树种的林木占林木总数的1.10%;相反,处于不均匀分布且生长状态处于绝对劣势时,其周围有非常稀疏的不同树种的林木占林木总数的0.50%。

由图5可见：近熟林中,相同分布格局和生长状态的林木中,在各个密集度时多数林木处于中度混交及以上状态;同一混交程度和同一树冠密集度且在各个生长状态时,多数林木处于随机和不均匀分布;呈随机分布且生长状态处于绝对优势时,其周围有非常密集的不同树种的林木占林木总数的4.70%;相反,处于不均匀分布且生长状态处于绝对劣势时,其周围有非常稀疏的不同树种的林木占林木总数的1.10%。

图3 中龄林4个空间结构参数在各等级的相对频率分布(三元分布)

图4 近熟林4个空间结构参数在各等级的相对频率分布(三元分布)

图5 不同演替阶段林分4个空间结构参数在各等级的相对频率分布(四元分布)

4 结论与讨论

利用空间结构参数的多元分布对两种不同演替阶段的天然落叶松林的空间结构特征进行分析,包括空间结构单元中对象木的周围相邻木为其他树种的概率、胸径的生长状态、树冠连接的株数占所考察的最近相邻木的比例、围绕对象木的分布程度。与零元分布、一元分布分析林分空间结构相比,多元分布展现的信息量更加丰富[29],为高质量的森林经营、森林质量工程改善林分空间结构提供思路和依据。本研究对天然落叶松林不同演替阶段空间结构参数的零元分布分析表明,两种林分整体呈随机分布;林分的整体生长状态为中庸状态,混交度呈中度混交,密集程度为中度密集,两种林分的相比差别不是很明显。本研究对天然落叶松林不同演替阶段空间结构参数的一元分布分析表明,中龄林的混交程度相比近熟林较低,中龄林在强度混交的占比较大,而近熟林在极强混交的占比较大。两种林分的大小比数和分布格局比较相似,林分多数的林木属于随机分布,中龄林较为稀疏,近熟林在密集程度上较为相近。本研究对天然落叶松林不同演替阶段空间结构参数的二元分布分析表明,两种林分在同一大小比数时的林木多数处于中度混交,同一密集度时的中龄林的密集程度分布相近,近熟林的密集度较集中。同一大小比数时的密集度中龄林比较偏稀疏,近熟林偏密集。同一大小比数和密集度时的林分,分布格局整体呈随机分布。本研究对天然落叶松林不同演替阶段空间结构参数的三元分布分析表明,两种林分中,同一大小比数和密集度时,林木的混交度比较良好。中龄林中,同一混交度和大小比数的林木多数处于随机分布,同一密集度和混交度的林木多数处于随机分布,同一大小比数和格局分布状态的林木多数处于中度密集及以下。近熟林中,同一大小比数和密集度的林木多数呈中度混交,同一密集度和大小比数的林木多数处于随机分布,同一密集度和格局分布状态的林木多数处于中度混交。本研究对天然落叶松林不同演替阶段空间结构参数的四元分布分析表明,两种不同的林分在同一混交度和密集度时,相同生长状态的林木多数处于随机分布;同一分布格局状态和生长状态时,相同密集度的林木多数处于中度混交;中龄林中相同的混交度和密集度时,相同分布格局状态时有半数处于劣势生长状态。

本研究区域位于汤林林场,其顶级群落是以落叶松为主的天然落叶松林,因此为了促进林分的正向演替,需要对其他次生林的林分结构做进一步的优化和调整。由于中龄林和近熟林的四元分布,林分结构参数组合在4个方面都不合理,包括零度混交、绝对劣势、非常密集、非常不均匀分布的林木,分别占林木总数的1.11%、0。所以在进一步的择伐中,可以将上述组合作为第一次采伐的对象;将上面空间结构参数组合的3方面不合理的林木作为第二次采伐对象,例如周围很密集的非常不均匀分布有其它4种树种的绝对劣势木,中龄林和近熟林中该类型的林木占比为0、0.39%;将结构参数两方面不合理的林木作为第三次采伐的对象,比如周围很密集的随机分布着其它4种树种的绝对优势木,中龄林和近熟林中该类型的立木占林木总数的0、0.43%。其次,利用间伐作业时可以降低林分密度和郁闭度,进一步促进落叶松的演替。除此之外,对林木可以进行定期的病虫害检查,促进林木健康生长和更好提高林分质量,从而提高竞争优势;另一方面,也可以进行人工补植,提高林分内的物种多样性,促进演替。

合理利用空间结构参数多元分布,对于林分结构特征的表述提供了更加完备的信息,对于森林经营和林分空间结构优化提供了强有力的依据[20]。本研究是依据结构参数多元分布对汤林林场两种不同演替程度的落叶松林分空间结构进行分析,是对该类研究的补充和参考。另外,也为合理选择采伐木提供一种方法,更有利于提升林分的质量和演替。但是,按照本研究方法进行筛选择伐之后的林分空间结构的具体优化程度,没有进行实证检验,条件成熟时有必要对本研究方法进行实践检验。