一种基于旋转变换的Morris-Lecar神经元模型的动力学特性分析

王其霞

(兰州交通大学 数理学院,甘肃 兰州 730070)

0 引言

神经元是神经系统的基本组成单位,能感受刺激和传递信息,能完成对人体各器官机能的调节与控制[1].为了模拟生物神经系统的分岔与同步机制,学者们建立了人工神经元和神经网络模型,如Hodgkin-Huxley神经元模型[2]、FitzHugh-Nagumo神经元模型[3]、Morris-Lecar(ML)神经元模型[4]、Hindmarsh-Rose神经元模型[5]、Chay神经元模型[6]、Hopfield神经网络[7].随着对非线性动力学研究的不断深入,当加入不同的外部刺激[8],如脉冲、噪声、时滞、电磁等时,神经系统会表现出丰富的动力学特性.神经元之间的同步会导致大脑疾病,如帕金森、癫痫和阿尔茨海默等,研究者利用各种控制实验试图揭示当今无法医治神经疾病的原理,为医学的发展提供理论基础.

在三维欧氏空间中,任意矢量经过旋转变换后长度保持不变[9],具有完美的内在结构.在动力学系统中加入旋转变换是一种新型的控制方法,它既不改变相轨迹图的形状,又能表现出不同形态的混沌振荡.文献[10]推导了离散系统和连续系统在极坐标和直角坐标中的旋转变换公式,提出了对含有旋转变换模型中的混沌建模和仿真的方法.Dai shengqiu等[11]提出三维空间中的一种分形变换算法,并将该算法应用在Lorenz系统、旋转Lorenz系统和复合混沌系统,研究复杂混沌系统的动力学特性.王梦蛟等[12]在Liu-Chen系统中引入磁控忆阻器,研究吸引子相轨在不同初始状态下的旋转.文献[13]研究了多维神经元空间中的旋转,解释“旋转动力学”的神经生理学意义.由于生物神经元模型的定义与振荡器的原理很相似,故一些混沌控制方法也适用于生物神经系统.文献[14]构造了一种新型忆阻HR神经元混沌系统,利用补偿平衡点控制器和线性状态反馈控制器进行了混沌信号控制研究.李春彪等[15]基于忆阻器构造条件对称混沌系统,对混沌信号进行控制研究.但大多数文献[16-18]都是对4维混沌系统进行偏置控制、频率控制、振幅控制的研究,目前没有关于含有旋转变换ML生物神经元模型偏置控制的研究.

本文在具有快慢变量的三维自治ML神经元的基础上,引入旋转控制来探索混沌振荡模式.研究发现,随着旋转角度的变化,系统的稳定性保持不变;系统所产生的吸引子有规律地变化;对含有旋转变换的ML进行偏置控制研究,实现了一种不需要任何耦合项的神经模型动态吸引子的相位控制方法.

1 模型描述

原始二维Morris-Lecar(ML)神经元模型由Hodgkin-Huxley神经元模型简化而来,虽然这种二维ML神经元模型与Hodgkin-Huxley神经元模型相比相对简单,变量较少,且可以产生多种动作膜电位,但簇放电行为比较单调.为此,Izhikevich教授提出了一种具有快慢变量的三维自治ML神经元模型,在这个模型中可以观察到丰富的簇放电行为.二维的ML神经元模型由下面的微分方程组给出:

(1)

其中:t是时间变量;V表示膜电位;W表示钾离子通道的活化概率;gCa,gK,gL分别表示钙离子、钾离子和漏电流通道的最大电导;vCa,vK,vL分别表示钙离子、钾离子和漏电流通道的反转电压;m∞(V),W∞(V)分别表示钙离子通道和钾离子通道打开概率的稳态值,满足如下方程:

m∞(V)=0.5[1+tanh(V-V1)/V2],
W∞(V)=0.5[1+tanh(V-V3)/V4],
λ(V)=(1/3)·cosh(V-V3)/(2V4).

在本文中系统参数取值分别为gCa=1.2,gK=2.0,gL=0.5,vCa=0.83,vK=-1.1,vL=-0.5,V1=-0.01,V2=0.15,V3=0.1,V4=0.05,I=1.0.

引入慢变量I,三维自治Morris-Lecar神经元模型如下:

(2)

2 耗散性与平衡点Hopf分岔分析

2.1 耗散性分析

对方程式(2)的右侧分别求偏导,得

(3)

其中:V是相体积;tanh(.)为双曲正切函数,值域为(-1,1);cosh(.)为双曲余弦函数,值域为(1,+∞);故系统(2)存在一点(V0,W0,I0),使得∇V0<0,即随着时间t的增大直到无穷时,此时系统(2)的相轨迹以指数的形式缩小,最终渐近稳定在三维相空间中一个有界的吸引子上.

2.2 平衡点Hopf分岔分析

令式(2)左边为0,取μ=0.005,vCa=0.83时,系统(2)的平衡点只有一个,为

PA=(-0.2000,0.0000,-0.0591),

可得到ML神经系统的雅可比矩阵.

对应的特征多项式方程为λ3+2.8212λ2-1.7880λ+0.0168=0,特征值为λ1=0.5248,λ2=0.0095,λ3=-3.3555,根据稳定性理论可知,平衡点PA是一个鞍点.

对三维ML神经系统进行快慢变量分离,定义方程(2)中的前两个式子作为快子系统,第三个式子作为慢子系统,将I作为快子系统的分岔参数.在基准参数值下,利用Matcont软件数值仿真得到快子系统关于慢变量I的平衡点分岔曲线,在(I,V)平面上呈现一条“Z”型曲线,如图1所示.

(a) 参数I的平衡点分岔曲线 (b) 全系统相轨迹图图1 快子系统平衡点分岔曲线图

在图1(a)中分岔点H1处的慢电流I=-0.2022,平衡点为PH1=(0.0732,0.2551,-0.2022),Jacobain矩阵对应的特征值为λ1,2=±2.4577i,是一对实部为零的共轭特征根,计算出在点H1处的First Lyapunov系数为38.3131,故点H1是一个亚临界Hopf分岔点.分岔点LP1处的慢电流I=0.2436,平衡点为PLP1=(0.0069,0.0236,0.2436),Jacobain矩阵对应的特征值为λ1=1.5481,λ2=4.2282×10-6≈0,存在一个为0的特征根,故在分岔点LP1处发生了fold分岔.分岔点H2是一个中性鞍点.分岔点LP2处的慢电流I=-0.0751,平衡点为PLP2=(-0.2665,0.0000,-0.0751),Jacobain矩阵对应的特征值为λ1=-6.5146,λ2=-2.5911×10-6≈0,存在一个为0的特征根,故在分岔点LP2处发生了Saddle-Node分岔.因此,快子系统在(I,V)平面上,随着慢变量I的增大,由稳定的焦点经过亚临界Hopf分岔点H1变为不稳定的焦点,将分岔点H1作为初始值时,绘制相应的极限环,出现了不稳定的极限环(黑色空心圆圈)和稳定的极限环(黑色实心圆圈),极限环是由膜电位的最值Vmax和Vmin进行表示的,稳定的极限环与不稳定的极限环碰撞出现极限环的折叠分岔,即图中的LPC是极限环的折叠分岔(limit point bifurcation of cycles).当I=0.2436,快子系统由不稳定的焦点经过fold分岔点LP1变为鞍点继续向下分支运动,直到I=0.0198,由鞍点经过分岔点H2变为稳定的结点.图中黑色实线表示稳定焦点和稳定的结点,黑色的虚线表示不稳定的焦点和鞍点.

为了更加清晰地分析出系统的放电机制,在快子系统平衡点分岔曲线图上叠加绘制系统(2)的相轨迹图,如图1(b)所示,右上角的图是相轨迹图的放大图,由此可看出神经元系统在基准参数值下是处于混沌放电的.

3 动力学特性分析

3.1 引入旋转变换

在三维欧氏空间(V,W,I)中,参照文献[17],绘制出平面VoW绕I轴旋转后得到的新坐标系vIw,如图2所示.

(a)平面VoW绕I轴旋转后的示意图

将图2(a)中的向量OA=(V1,W1,I1)投影到平面VoW后变为向量OA′=(V1,W1,0),将平面VoW绕I轴旋转θ角度后变为平面vow,如图2(b)所示.设向量OA′在新的坐标系vIw下的坐标为(v1,w1,0),可得到如下关系式

A′(V1,W1,0)⟹B′(v1,w1,0),

(4)

其中:v1=V1cosθ+W1sinθ,w1=-V1sinθ+W1cosθ,得出绕I轴旋转的三维矩阵为

(5)

(6)

最终得到含有旋转变换的ML神经元模型的方程为

(7)

其中:T1=Vcosθ+Wsinθ;T2=-Vsinθ+Wcosθ.

3.2 计算不同旋转角度下的平衡点

计算该系统在不同的旋转角度下的平衡点和特征值,结果如表1所列,得出在不同的旋转角度下,系统(2)的特征值相等.

表1 在不同的旋转角度下平衡点和特征值

3.3 动力学特性分析

选取vCa作为研究参数,绘制出分岔图和对应的峰峰间期图,如图3所示.当vCa∈(0.75,0.823)时,神经元系统处于周期3放电;随着vCa的不断增大,神经元系统进入混沌放电,直到vCa=0.848时,神经元系统处于倍化周期放电,即周期8→周期4→周期2→周期1放电.分别绘制参数vCa=0.8、vCa=0.855、vCa=0.88、vCa=0.92的三维相图,如图4所示.

(a) vCa=0.855 (b) vCa=0.8 (c) vCa=0.88 (d) vCa=0.92图4 θ=1/6π时,不同vCa值下的三维相图

(a) 参数θ的分岔图 (b) 参数θ的峰峰间期图图5 分岔图与峰峰间期图

(a)θ=0 (b)θ=π (c)θ=π/2 (d)θ=π/6图6 (V,I)平面内不同旋转角度下的吸引子图

(a)θ=0 (b)θ=π (c)θ=π/2 (d)θ=π/6图7 (W,I)平面内不同旋转角度下的吸引子图

(a) θ=0、π (b) θ=π/4、5π/4 (c) θ=π/2、3π/2 (d) θ=3π/4、7π/4图8 (V,W)平面内不同旋转角度下的吸引子图

(a) θ=0、π/4、π/2 (b) θ=π/2、3π/4、π (c) θ=π、5π/4、3π/2 (d) θ=3π/2、7π/4、2π图9 不同旋转角度下的时间历程图

当vCa=0.83,绘制出旋转角度θ的分岔图和峰峰间期图,如图5所示.可以得到,在该组参数下,无论旋转角度θ取值多少,ML神经元系统始终处于混沌状态.

当vCa=0.83,具有旋转变换下的ML神经元模型可以通过旋转吸引子方法来模拟系统的放电机制.在(V,I)平面、(W,I)平面和(V,W)平面内不同旋转角度下的吸引子相轨图分别如图6、图7和图8所示.从图8可以得出,吸引子围绕坐标原点旋转.

绘制出对应旋转角度下的时间历程图,如图9所示.可以看出,ML神经元系统的峰值变化的幅度随旋转角度有规律地进行变化.例如,θ=π/4时,神经元的放电振幅为-0.3544,θ=5π/4时,神经元的放电振幅为0.3544,也进一步说明了吸引子围绕原点o旋转.神经元放电尖峰的振幅如表2所列.

表2 不同角度下的振幅和偏移

3.4 偏置控制

3.4.1 无旋转变换时的偏置控制研究

由于常数的导数为零,故将常数加到微分方程的变量上时,变量之间的关系不受任何的影响,系统的动力学行为保持不变.观察系统式(2),线性变量W只出现在系统的第一和第二维度,因此在第一、第二状态方程中可以引入一个新的常数a,用W-a替换方程中的线性变量W.系统的新方程为

(8)

选取参数vCa=0.83,其他参数保持不变时,当常数a发生变化时,系统(8)实现了在W方向上的偏置,如图10所示.从图中可以发现,引入常数a能实现对混沌信号的控制,且常数a的值对吸引子相轨不会产生任何的影响.

(a)时间历程图 (b)吸引子图图10 系统(8)在不同的偏移值下的时间历程图和吸引子图

(a)θ=π/2,3π/2

3.4.2 含有旋转变换的偏置控制研究

由于状态变量I只出现在第一维度里面,引入常数b,I→I+b,对ML神经元系统施加绕V轴旋转的三维旋转矩阵,对应系统为

(9)

为了更好地阐明含有旋转变换的偏置控制方法,绘制在不同常数b值下,在平面(I,W)的吸引子图,如图11所示.b=-0.1是黑色实线,b=-0.09是黑色虚线,b=-0.08是黑色点线,相同类型的的吸引子图都以原点(0,0)中心对称.

4 结语

对三维ML神经元模型施加旋转变换后,能表现出复杂的动力学形态.采用ODE 45算法对神经元系统进行数值仿真,结果表明旋转角度即不会改变系统的稳定性,也不改变吸引子相轨的形状,且不用耦合项就能实现对系统放电模式的控制,具有一定的研究意义.对有无旋转变换的ML神经元系统的偏置控制进行了对比分析,偏置只能实现沿着某一维度方向的平移,而旋转变换能实现吸引子都以原点o中心对称.