三亚湾近岸海域浮游植物群落特征的变化

洪 鹏，曾 茹，何金曼，李智杰，李亚军，张秀霞，闫 佳，邓晓东

（1. 海南大学 海洋学院， 海口 570228; 2. 中国热带农业科学院 热带生物技术研究所 海南省海洋生物资源功能性成分研究与利用重点实验室， 海口 571101; 3. 海南热带农业资源研究院， 海口 571101;4. 海南热带海洋学院 食品学院，海南 三亚 572022）

海洋作为地球生态系统中最大的碳资源库，对CO2的循环与固定起着极其重要的作用[1]。浮游植物是海洋中最主要的初级生产者，不仅在海洋碳循环中发挥着极其重要作用，而且对海洋中的氮、硫循环也具有着重要作用[2-4]。然而，由于各种污水、废水的排放，导致近岸海域生态环境极易发生改变，造成藻类大量繁殖,暴发近岸海水赤潮，最终对海洋生态环境安全构成严重威胁，同时严重威胁着海水养殖、人类健康和生态安全[5]。浮游植物的群落结构和时空变化可间接反映浮游植物所处生态环境状态的变化[6], 因此，通过监测浮游植物群落结构的变化，可及时了解周围生态环境和水质健康的状况。

近年来，随着三亚市旅游业、加工业及港口航运等的迅猛发展，其近岸海洋生态环境受到空前压力[7]，环境质量受到了负面影响[8]。三亚湾紧挨三亚市区，是当地居民和游客重要的休闲活动场所，近年来，其海滩不断被侵蚀，近岸植被被破坏，这已影响到三亚湾的娱乐休闲功能[9]，并对三亚湾生态环境构成严重威胁。贾磊等[10]对三亚湾表层沉积物重金属分布特征进行研究，发现该区域已受到Cd 污染。然而，目前对三亚湾浮游植物群落特征和水质的调查研究报道并不多。本研究拟通过对海南三亚湾近岸海域网采浮游植物和水质的采样调查，探究浮游植物的群落结构、优势种种类、多样性特征和对水质进行测定，分析浮游植物与水环境因子之间的响应关系，评估水体环境的污染状况，旨在了解三亚湾生态环境的变化，便于当地相关部门及早采取风险管控措施，减少环境恶化所带来的危害和为赤潮预警与海洋生态环境保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查区域及站位设置通过参考《海洋调查规范》[11]和结合三亚湾实际的地理特征和水文环境，在海南岛三亚湾附近海域（109°23′07.64″～109°29′15.72″E，18°15′03.03″～18°17′11.49″N）设置了4 个调查站位，分别于2020 年4 月和2021年4 月进行调查，调查站位地理坐标见表1。

表1 三亚湾调查站位地理坐标

1.2 样本的采集、处理与鉴定根据《海洋调查规范》[12]中的调查规定对三亚湾浮游植物样本进行采样与处理。利用浅水Ⅲ型浮游生物网采样，采集的样品被甲醛溶液固定，最终浓度为4%。样品静置、浓缩后，取0.1 mL 均匀样品置于计数框中，在生物显微镜（LEICADM6000B）下进行计数和鉴定。

1.3 水质的测定用1.5 L 采水器采集混合水样，装入1 L 样品瓶中，水质物理指标（pH、电导率、溶解氧、盐度、水温）采用KEDIDDA 便携式相关指标水质检测仪现场测定，TN、TP、NH4+-N 等在水样采集后带回实验室，利用哈希DR3900多参数水质检测仪来分析，具体操作按照哈希水质仪配套的相关检测试剂使用说明进行。

1.4 分析方法

1.4.1 浮游植物群落特征指数计算及评价方法采用Shannon-Wiener 多样性指数（H′）、Pielou 均匀度指数（J）、优势度（Y）和丰富度指数（d）对浮游植物群落结构特征进行分析评价[13-14]。

式中,ni为第i种的个体数量；N为全部物种的个体数。

式中，S表示样品中浮游植物的总种类数；H′为多样性指数。

式中，N为全部物种的个体数；S表示样品中浮游植物的总种类数。

式中，Pi=ni/N；fi为第i种的出现频率。

1.4.2 统计分析相关数据经Excel 初步处理，统计学差异性分析使用DPS 18.10 软件，Kruskal-Wallis 检验采用SPSS 25.0 软件，采用origin.2022和ArcMap 10.8 作图，分别将浮游植物的2020 年和2021 年优势度排名前10 的物种数据和环境数据经过 lg（X+1）转换，通过R 4.2.1 去趋势对应分析（DCA），结果显示2020 年和2021 年4 个排序轴中的最大值分别为0.404 29 和0.980 64，均小于3，故在软件Canoco 5.0 中选择线性模型（RDA）对三亚湾浮游植物与环境因子进行排序分析。

2 结果与分析

2.1 浮游植物种类组成在2020 年和2021 年前后2 个航次采集到的样品中，分别鉴定出浮游植物4 门98 种和3 门65 种（图1），其中，均以硅藻门种类占多数，分别为78 种和62 种，占浮游植物总种类数的79.60%和96.92%。甲藻门和蓝藻门种类2021 年的比2020 年的减少，2020 年和2021 年的甲藻门分别为14 种和1 种，2020 年和2021 年的蓝藻门分别为5 种和2 种。2020 年还鉴定出一种隐藻，占总种类数的1%（图1）。

图1 三亚湾各调查站位浮游植物物种数

2.2 浮游植物细胞密度调查区域内，2020 年浮游植物细胞密度明显高于2021 年，2020 年浮游植物细胞密度介于58.21×104～119.32×104个·m-3，平均值为103.1×104个·m-3，2021 年浮游植物的细胞密度介于1.47×104～78.78×104个·m-3，平均值为41.42×104个·m-3，比2020 年降低了59.83%。物种组成方面，2020 年和2021 年浮游植物均以硅藻类占绝大多数，分布最为广泛，2020 年硅藻门浮游植物细胞密度平均占比为98.85%，2021 年平均占比为99.84%，为2 个航次的调查中的优势类群。除此以外，2021 年的硅藻门、甲藻门、蓝藻门的种类数均低于2020 年（图2）。

图2 各门浮游植物空间分布

2.3 浮游植物优势种将浮游植物优势度≥0.02 的种类作为该海域的优势种类。2020 年和2021 年浮游植物优势种分别为8 种和9 种，按优势度大小依次排列，2020 年：角毛藻属＞海洋角毛藻＞劳氏角毛藻＞尖刺拟菱形藻＞并基角毛藻＞柔弱拟菱形藻＞扁面角毛藻＞窄隙角毛藻，2021 年：大角管藻＞劳氏角毛藻＞角毛藻＞拟旋链角毛藻＞翼根管藻纤细变型＞菱形海线藻＞覆瓦根管藻＞双凹梯形藻＞短角弯角藻。角毛藻属为第一优势种，优势度为0.221，平均密度为15.74×104个·m-3，在SYW1-1号站位密度最大。大角管藻为2021 年第一优势种，优势度为0.157，平均细胞密度为6.51×104个·m-3，在SYW3-1 号站位密度最大。具体详见表2 和图3。

图3 优势种空间分布

表2 浮游植物优势种

2.4 浮游植物群落聚类分析当相似尺度为40%时，2020 年和2021 年的调查站位可分为四类群落，2020 年SYW1-1 为Ⅰ类，SYW2-1 和SYW3-1为Ⅱ类，SYW3-1 为Ⅲ类，2021 年的4 个调查站位为Ⅳ类（图4）。Kruskal-Wallis 检验表明Ⅳ类浮游植物群落与Ⅱ和Ⅲ类浮游植物群落存在显著性差异（P＜0.05），与Ⅰ类则不存在显著性差异（P＞0.05），综合说明2021 年浮游植物群落结构与2020 年存在明显差异（图5）。

图4 三亚湾2020 年和2021 年浮游植物聚类分析

图5 Kruskal-Wallis 检验

2.5 浮游植物多样性、均匀度及丰富度浮游植物多样性指数是反映其种类的多寡和各个种类数量差异的函数关系，均匀度则反映其种类数量的分布情况，可以作为生态监测的参数。一般多样性指数大于等于3.0 时， 表明生态环境优良；丰富度指数大于等于3 时，表明水质轻度污染或无污染，大于等于1 小于3 时，表明水质中度污染，小于1 时，表明水质重度污染。三亚湾2020 年和2021 年浮游植物4 个站位的多样性指数和均匀度指数的平均值差异不大，2020 年多样性指数均值为3.35，高于2021 年的3.27；2020 年均匀度指数均值为0.59，低于2021 年的0.66；2020 年丰富度指数均值为3.72，高于2021 年的2.5。2021 年SYW1-1 站位的多样性指数比2020 年明显降低了43.15%，丰富度指数明显降低了73.60%，而2021 年SYW2-1 站位的均匀度指数比2020 年明显升高了29.82%（图6）。

图6 三亚湾各站位浮游植物多样性指数、均匀度和丰富度指数

2.6 三亚湾浮游植物与环境因子间的关系如表3 所示，2020 年和2021 年三亚湾调查期间平均气温差别不大，而2021 年的电导率比2020 年明显升高了70.5%（表3）。各站位总氮（TN）、总磷（TP）、氨氮（NH4+-N）含量如图7 所示，2021 年水质中总氮（TN）含量平均值为5.47 mg·L-1且4 个调查站位的TN 含量均显著低于2020 年（P＜0.05）；而2021 年水质中的总磷（TP）和氨氮（NH4+-N）的平均值分别为0.73 和2.95 mg·L-1，均高于2020 年的0.34 和2.81 mg·L-1。

图7 三亚湾水质化学指标

表3 三亚湾各调查站位环境参数表

将三亚湾2020 年和2021 年的浮游植物与环境因子进行RDA 排序（图8）的分析结果表明：0.466 5 和0.3848 分别为2020 年前两个排序轴的特征值，累计解释了85.13%的物种变化信息；0.8791 和0.1144 分别为2021 年前两个排序轴的特征值，累计解释了99.35%的物种变化信息。

图8 三亚湾2020 年和2021 年浮游植物与环境因子的RDA 排序图

利用向前引入法逐步筛选环境因子，在7 个环境因子中，总氮（TN）（F=7.4，P=0.002），氨氮（NH4+-N）（F=15，P=0.002）和总磷（TP）（F=7.2，P=0.03）及电导率（Cond）（F=5.3,P=0.034）的检验结果在2020 年的调查结果中达到显著水平；氨氮（NH4+-N）（F=12.5，P=0.018）、电导率（Cond）（F=17.3,P=0.006）、总磷（TP）（F=11.4，P=0.002）和盐度（S）（F=60.3，P=0.002）的检验结果在2021 年的调查结果中达到显著水平。其中氨氮、电导率、总磷在2020 年和2021 年的检验结果中均达到显著水平，说明这3 个环境因子在影响三亚湾浮游植物群落结中占据着更重要的地位。

RDA 排序结果表明，2020 年的海洋角毛藻与WT、S、NH4+-N 呈正相关关系，与Cond、DO、TN、TP 呈负相关关系；尖刺拟菱形藻、窄隙角毛躁与S、NH4+-N、Cond 呈正相关关系，与WT、DO、TN、TP 呈负相关系；劳氏角毛藻、扁面角毛藻、异角毛躁与WT 呈负相关关系，与其他环境因子呈正相关关系；角毛藻属和并基角毛藻与WT、S 呈负相关关系，与其他环境因子呈正相关关系；柔弱拟菱形藻和短孢角毛藻与WT、S 呈负相关关系，与其他环境因子呈正相关关系；2021 年浮游植物与环境因子的关系发生明显变化，劳氏角毛躁与TP、WT、Cond 呈正相关关系，与其他4 种环境因子呈负相关关系；角毛藻除与溶解氧呈正相关关系和与TP 呈负相关关系外，与其他环境因子的相关关系与劳氏角毛藻相同；其余8 种浮游植物与TP、WT、Cond、DO 呈正相关关系，与其他3 种环境因子呈负相关关系。

3 讨 论

2020 年浮游植物平均细胞密度为1.031×106个·m-3，2021 年为4.142×105个·m-3，根据浮游植物细胞密度评价水质的标准[15],2020 年水体为贫营养状态，2021 年为极贫营养状态，营养减弱可能导致了2021 年浮游植物的门类数和种类数少于2020 年。但在本研究的水质测定结果中，2021 年的营养盐元素氨氮和总磷含量略高于2020 年，这可能是利用哈希DR3900 多参数水质检测仪检测时出现误差造成的。总的来看，2020 年和2021 年的水体营养都处于较低水平，未有富营养化趋势。在营养水平较低的水体中浮游植物常以硅藻为主[16]，这与本研究硅藻门种类数和细胞丰度在2020 年和2021 年均占最大比例的调查结果相互印证，杨志浩等[17]和Yanying 等[18]对三亚湾浮游植物的调查结果也与此一致。隐藻门植物更偏向于生活在温度较低的水体中[19]，而4 月份三亚湾的水体温度较高，因此2021 年的调查结果中未发现任何隐藻门植物，且2020 年也仅鉴别到一种隐藻门植物，也可能是因为其体积较小，游泳速率快[20]，网采取样难以捕捉到。在2020 年的蓝藻门中鉴定到三种束毛藻属（其中包括红海束毛藻）和一种鱼腥藻属（多变鱼腥藻），束毛藻是蓝藻中赤潮的主要种类，尤其是红海束毛藻已在中国近海引发多次赤潮[21],而三亚湾在调查时并未出现赤潮，可能是因为水体营养水平较低，未能达到形成赤潮时所需的细胞丰度，随着2021 年水体营养水平的进一步降低，该藻种消失，只鉴定到1 种束毛藻属，这与前面的研究结果一致；鱼腥藻属可产生对肝有毒性的微囊藻毒素，鱼腥藻种类还可以产生生物碱毒素[22]，这可能会通过食物链的积累传递对动物和人类构成潜在的健康风险，但在2021 年未发现该藻种，降低了该风险发生的可能性。

优势种在群落结构的演替方向中起着支配作用[23]，2020 年优势种中多为角毛藻属，角毛藻类最佳生长繁殖的温度为30 ℃[24]，而2020 年的水温正好在30 ℃左右。2021 年优势种种类发生变化，其中角毛藻属数减少，浮游植物的分布与水体环境密切相关，优势种的变化说明2020—2021 年三亚湾水体环境发生了较大改变。2020 年三亚湾浮游植物的多样性指数和丰富度指数大于3，均匀度指数大于0.3，表明此时三亚湾生态环境优良，浮游植物种类丰富，分布均匀且群落结构较为稳定[25]，水质无污染；2021 年多样性指数大于3，均匀度指数大于0.3，而丰富度指数大于1 小于3，表明三亚湾生态环境虽仍保持在优良内，但水质已受到中度污染，三亚湾临近市区，其污染程度主要受人为活动和城市废水排放的影响，说明可能是2021 年三亚湾的人为活动强度增大和城市废水排放量增加导致的。

RDA 结果表明，氨氮、电导率、总磷是影响三亚湾2020 年和2021 年浮游植物群落结构的主要环境因子。2020 年总磷和总氮与浮游植物优势度排名前10 中的9 种浮游植物密度呈显著正相关，N、P 元素是浮游植物生长所必需的营养元素，适量的N、P 浓度能够促进浮游植物的生长[26]，这与Bi 等[27]的研究结果一致。电导率可间接反映水中无机盐浓度，密切关联着水体营养状态[28]，较高的营养盐含量有利于浮游植物生长，这使得2020 年和2021 年优势度排名前10 的浮游植物密度均与电导率呈正相关。除此以外，电导率的大小对浮游植物群落的构建有一定程度的影响[29]，电导率的改变也会导致浮游植物α多样性发生显著变化[30]，本研究中2021 年电导率显著高于2020 年，这可能是导致聚类分析和Kruskal-Wallis 检验结果中2020年的浮游植物群落结构与2021 年的存在明显差异的原因之一，而群落结构差异主要是由上述的水体环境及营养状态发生改变造成的。

综上所述，三亚湾2020 年和2021 年浮游植物群落结构主要以硅藻门为主，总体较为稳定，由于水体处于贫营养状态，尽管出现赤潮藻种，但也达不到形成赤潮时所需的细胞丰度，所以没有形成赤潮和出现水体富营养化的可能，且2020 年和2021 年三亚湾生态环境总体较为优良。但值得注意的是，2021 年三亚湾的水质已受到污染，当地相关部门应提高警惕，及早采取应对措施，减少废水、污水的排放，降低人为活动的影响，防止三亚湾水体进一步恶化，保护海洋生态环境。