江西苦苣苔科一新种
——龙南报春苣苔

邓欣欣, 曾傩国, 徐国良, 张祖福, 左政裕

(1. 桂林理工大学旅游与风景园林学院, 广西 桂林 541004; 2. 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所, 广西 桂林541006;3. 赣州市林业科学研究所, 江西 赣州 341008; 4. 江西九连山国家级自然保护区管理局, 江西 赣州 341799;5. 中国科学院昆明植物研究所, 云南 昆明 650201)

1883年建立的报春苣苔属(PrimulinaHance)最初为单种属,其模式种为产于广东北部连江流域的报春苣苔(P.tabacumHance)[1]。2011年,Liu等[2]基于形态学特征发表了该属的第2个种——广西报春苣苔(P.guangxiensisYan Liu et W. B. Xu)。基于形态学和分子生物学的证据,报春苣苔属于2011年被重新定义[3-5]。近年来,随着分类学家对报春苣苔属的不断深入研究,该属大量的新分类群被发表和报道,根据Plants of the World Online网站(http:∥www.plants of the world online.org/)截至2022年12月31日的数据,全世界共有该属植物240种(含变种,下同),仅2020年报道的该属新种就有10个[6]。目前,报春苣苔属为中国分布的苦苣苔科(Gesneriaceae)中物种数量最多的属[7]。

江西省地处中亚热带,共有苦苣苔科植物14属41种,主要分布于赣南和赣中等地区,其中报春苣苔属植物15种[8]。2011年后发表的报春苣苔属新种有4个,分别为乐平小花苣苔(P.lepingensisZ. L. Ning et M. Kang)[9]、遂川报春苣苔(P.suichuanensisX. L. Yu et J. J. Zhou)[10]、粗筒小花苣苔(P.inflataLi. H. Yang et M. Z. Xu)[11]和九连山报春苣苔(P.jiulianshanensisF. Wen et G. L. Xu)[7]。2022年3月,作者所在研究团队对江西省南部的苦苣苔科植物进行科考时发现1个特殊种群,形态与九连山报春苣苔[7]和温氏报春苣苔(P.weniiJian Li et L. J. Yan)[12]相近,然而经过连续2年对该野外种群的仔细观察,发现该种的苞片、小苞片、花萼和花冠等部位形态以及叶柄、叶片、花丝和退化雄蕊等部位的毛被形态与前二者有明显区别,且该种群的花冠、花丝、萼片和退化雄蕊等部位远小于九连山报春苣苔和温氏报春苣苔,结合形态学和分子生物学的证据并查阅相关文献[13-15],确认其为一新种,根据模式产地,命名为龙南报春苣苔(PrimulinalongnanensisG. L. Xu),模式标本保存于广西植物研究所标本馆(IBK)。

1 研究方法

1.1 形态学观察

经过多次在野外观察龙南报春苣苔种群的形态特征,于盛花期和果实成熟期采集活体植株并测量叶片、花序和果序等部位,使用MZ41两档变倍体视显微镜(广州市明美光电技术有限公司)和Olympus-CX33光学显微镜(日本奥林巴斯株式会社)观察各部位的微观形态,使用Nikon D750单反相机(日本尼康株式会社)拍摄记录。同时,与保存于安徽大学生命科学学院植物标本室(ANU)、中国科学院西双版纳热带植物园标本馆(HITBC)、广西植物研究所标本馆、中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)、中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)和中国科学院植物研究所标本馆(PE)等标本馆的报春苣苔属植物标本进行对比。用于形态对比的温氏报春苣苔和九连山报春苣苔的数据来源于原始文献[12,7]。

1.2 取样和DNA测序

从龙南报春苣苔野外种群中随机选择1株,采集新鲜叶片放入硅胶中干燥保存,取0.3 g的干燥叶片,使用CTAB植物基因组DNA快速提取试剂盒(北京普鲁顿生物科技有限公司)提取DNA[16]。分别按照Möller等[17]和Smissen等[18]的方法对ITS和trnL-F序列进行扩增和测序。从GenBank网站(https:∥www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore)下载178种报春苣苔属植物和2种石山苣苔属(PetrocodonHance)植物的ITS和trnL-F序列,凭证标本号和GenBank登录号见表1。

1.3 系统发育树构建

利用MAFFT v.7.017软件将获得的龙南报春苣苔序列以及178种报春苣苔属植物和2种石山苣苔属植物的ITS和trnL-F序列进行组装和比对[19],随后利用Geneous 9.1.4软件对ITS和trnL-F序列进行校正和组合[20]。分别利用最大似然法和贝叶斯推理法对上述植物进行基于ITS序列、trnL-F序列和ITS+trnL-F组合序列的系统发育分析。最大似然法分析利用IQ-TREE 1.6.12软件[21],使用GTR+R6模型,重复1 000次超快自展分析。贝叶斯推理法分析利用MrBayes v.3.2.6软件[22],基于Markov Chain Monte Carlo (MCMC)算法,使用GTR+I+G模型,设置4条运行链,运行1×106代,每1 000代取1棵树,前25%的树作为老化样本丢弃,使用剩余的树构建一致树。之后,对基于ITS序列、trnL-F序列和ITS+trnL-F组合序列3个矩阵构建的系统发育树结果进行拓扑结构对比,当冲突分支的超快自展支持率(UFBoot)大于或等于80%、贝叶斯后验概率(BIPP)大于或等于0.95时,认为结果存在明显冲突[23]。

2 结果和分析

2.1 形态学分析

龙南报春苣苔的生境和形态特征及温氏报春苣苔、九连山报春苣苔的形态特征见图版Ⅰ。

龙南报春苣苔与温氏报春苣苔的区别主要表现为前者叶柄和叶片两面均密被长柔毛、短柔毛和腺毛;而后者叶柄密被长柔毛,叶片两面密被长柔毛和短柔毛。前者苞片先端每侧具1～3个紫红色小齿,中间苞片长1.0～3.0 mm,宽1.0～1.5 mm,且部分中间的苞片和中间的小苞片退化;而后者苞片全缘,中间的苞片长10.0～12.0 mm,宽1.3～1.6 mm,且苞片和小苞片无退化。前者花萼裂片长4.0～6.0 mm,宽1.0～1.5 mm,先端每侧具1～3个紫红色小齿;而后者花萼裂片长14.0～15.0 mm,宽约2.5 mm,全缘。前者花冠筒细筒形或弯曲细筒形,长1.8～2.0 cm,口部直径8.0～10.0 mm,檐部裂片上唇长3.0～5.0 mm,下唇长6.0～8.0 mm,花冠筒内侧疏被短腺毛;而后者花冠筒喇叭形,长约2.8 cm,口部直径约1.7 cm,檐部裂片上唇长10.0～12.0 mm,下唇长10.0～13.0 mm,花冠筒内侧疏被短柔毛。前者花丝疏被短腺毛,两侧的退化雄蕊长1.5～2.5 mm,中间的退化雄蕊贴生于花冠筒基部以上约2.0 mm处;而后者花丝无毛,两侧的退化雄蕊长约7.5 mm,中间的退化雄蕊贴生于花冠筒基部以上约5.0 mm处。前者蒴果长2.0～3.0 cm,而后者蒴果长约5.0 cm。

龙南报春苣苔与九连山报春苣苔的区别主要表现为前者叶草质或纸质,侧脉每侧3或4条,苞片和小苞片为2或3,苞片先端每侧具1～3个紫红色小齿,且部分中间的苞片和中间的小苞片退化,两侧的退化雄蕊无毛;而后者叶厚纸质,侧脉每侧4～6条,苞片和小苞片均为3,苞片全缘,且苞片和小苞片无退化,两侧的退化雄蕊疏被短腺毛。前者花冠筒细筒形或弯曲细筒形,花冠筒上侧喉部的肿块紫红色,花冠筒下侧的2条脊蓝紫色;而后者花冠筒喇叭形,花冠筒上侧喉部的肿块深红褐色,花冠筒下侧的2条脊上半部蓝紫色,下半部黄褐色。后者各部位尺寸明显比前者大,比如后者的花萼裂片长8.0～11.0 mm,宽约2.0 mm,花冠筒长2.6～3.0 cm, 口部直径1.3～1.6 cm, 檐部裂片上唇长6.0～8.0 mm,下唇长8.0～12.0 mm,两侧的退化雄蕊长约6.0 mm。

龙南报春苣苔 新种

PrimulinalongnanensisG. L. Xu, sp. nov.

This new species differs fromPrimulinaweniiJian Li et L. J. Yan by petiole, both surfaces of leaf blades densely villous, pubescent, and glandular-pubescent (vs. petiole densely villous, both surfaces of leaf blades densely villous and pubescent inP.wenii); each side of bracts with 1-3 small purplish-red teeth at apex, partial central bracts and central bracteoles absent (vs. bracts entire, bracts and bracteoles persistent); calyx lobes 4.0-6.0 mm long, 1.0-1.5 mm wide, each side with 1-3 small teeth at apex (vs. 14.0-15.0 mm long, ca. 2.5 mm wide, entire); corolla tube tubular or curved-tubular (vs. corolla tube funnelform).

This new species differs fromPrimulinajiulianshansisF. Wen et G. L. Xu by each side of bracts with 1-3 small purplish-red teeth at apex, partial central bracts and central bracteoles absent (vs. entire, bracts and bracteoles persistent inP.jiulianshanensis); lateral staminodes glabrous (vs. sparsely glandular-puberulent); corolla tube tubular or curved-tubular (vs. corolla tube funnelform).

Holotype: China. Jiangxi (江西), Ganzhou (赣州), Longnan (龙南), Shixiashan Water Conservation Area (石峡山水源保护区), E114°51′05.89″, N24°55′36.60″, in damp place of cliff by the river under evergreen broad-leaved forest, alt. ca. 268 m, 4 Apr. 2022, G. L. Xu (徐国良), JLSXGL-20220404 (IBK!).

Perennial herbs. Rhizome terete, 1.0-2.0 cm long, 0.7-1.1 cm in diam. Leaves all basal, 4-9; petiole 1.0-3.0 cm long, 4.0-6.0 mm wide, both surfaces densely white villous, pubescent, and glandular-pubescent. Leaf blade oblong-elliptic or broadly elliptic, 4.0-9.0 cm long, 3.0-7.0 cm wide, herbaceous or chartaceous, adaxially dark green, abaxially pale green, both surfaces densely white villous, pubescent, and glandular-pubescent; leaf base apparently asymmetric, cuneate, margin irregularly obtuse-serrate, apex slightly obtuse; lateral veins 3 or 4 on each side, adaxially inconspicuously sunken, abaxially prominently raised. Inflorescence dichotomous cymes, axillary, 1-3-branched, 3-7-flowered; peduncle and pedicle green, both densely erect white villous and pubescent; peduncle 4.0-9.0 cm long, 1.5-2.0 mm in diam.; pedicle 3.0-8.0 mm long, 1.0-1.5 mm in diam. Bracts 2 or 3, lanceolate, apex acute, abaxially densely white villous and pubescent, adaxially subglabrous, ciliate, margin entire but each side with 1-3 small purplish-red teeth at apex; lateral bracts on either side in the same size, opposite, 7.0-12.0 mm long, 2.0-2.5 mm wide; central bracts 1.0-3.0 mm long, 1.0-1.5 mm wide, or absent. Bracteoles 2 or 3, lanceolate, indumentum as same as bracts; the lateral ones 2.0-5.0 mm long, 0.5-1.5 mm wide; the central ones 0.5-1.0 mm long, ca. 1.0 mm wide, or absent. Calyx 5-parted, lobes lanceolate, 4.0-6.0 mm long, 1.0-1.5 mm wide, nearly equal, abaxially densely white villous and pubescent, ciliate, adaxially sparsely puberulent, margin entire but each side of calyx lobes with 1-3 small purplish-red teeth at apex. Corolla bluish-purple to purplish-red, 2.3-2.7 cm long; corolla tube tubular or curved-tubular, 1.8-2.0 cm long, mouth 8.0-10.0 mm in diam., base 4.0-5.0 mm in diam., outside glandular-puberulent. Corolla tube inside sparsely glandular-puberulent, abdomen with two obviously bluish-purple longitudinal ridges, one purplish-red ovate lump on the upper throat of the corolla tube, glandular-puberulent. Limb distinctly 2-lipped, upper lip 2-lobed, lobes broadly ovate or semicircular, 3.0-5.0 mm long, 4.0-6.0 mm wide at the bottom; lower lip 3-lobed, lobes ovate or oblong, 6.0-8.0 mm long, 4.0-7.0 mm wide at the bottom. Stamens 2, adnate to ca. 1.0 cm above the base of corolla tube; filaments 6.0-8.0 mm long, geniculate near the base, yellowish or white, sparsely glandular-puberulent; anthers reniform, ca. 2.0 mm long, slightly constricted at middle, densely pubescent and glandular-puberulent. Staminodes 3, glabrous, white or light purple, lateral ones 1.5-2.5 mm long, adnate to ca. 8.0 mm above the base of corolla tube, apex capitate; the central ones ca. 0.5 mm long, adnate to ca. 2.0 mm above the base of corolla tube. Disc annular, ca. 1.0 mm high, margin undulate, glabrous, pale green. Pistil pale green, 1.7-2.0 cm long; style 1.3-1.7 cm long, ca. 0.5 mm in diam., sparsely glandular-puberulent and pubescent. Ovary oblong, light red, 4.0-7.0 mm long, ca. 1.0 mm in diam., parietal placenta, densely villous and glandular-pubescent. Stigma oblong or triangle, 2-lobed, ca. 2.0 mm long. Capsule linear, 2.0-3.0 cm long, densely villous and glandular-pubescent. Fl. Mar. to Apr., fr. Apr. to Sep.

多年生草本。根状茎圆柱状,长1.0～2.0 cm,直径0.7～1.1 cm。叶基生,具4～9枚叶;叶柄长1.0～3.0 cm,宽4.0～6.0 mm,两面密被白色长柔毛、短柔毛和腺毛。叶片长椭圆形或宽椭圆形,长4.0～9.0 cm,宽3.0～7.0 cm,纸质或草质,正面深绿色,反面淡绿色,两面密被白色长柔毛、短柔毛和腺毛;叶基部明显不对称,楔形,边缘有不规则钝齿,先端微钝;侧脉每侧3或4条,上面不明显,下面显著凸起。二歧聚伞花序腋生,1～3回分支,花3～7朵;花序梗和花梗绿色,均密被直立的白色长柔毛和短柔毛;花序梗长4.0～9.0 cm,直径1.5～2.0 mm;花梗长3.0～8.0 mm,直径1.0～1.5 mm。苞片2或3,披针形,急尖,外侧密被白色长柔毛和短柔毛,内侧近光滑,具缘毛,先端每侧具1～3个紫红色小齿,其余部位全缘;两侧苞片对生,同形,长7.0～12.0 mm,宽2.0～2.5 mm;中间苞片长1.0～3.0 mm,宽1.0～1.5 mm,或退化。小苞片2或3,披针形,毛被和苞片一样;两侧小苞片长2.0～5.0 mm,宽0.5～1.5 mm;中间小苞片长0.5～1.0 mm,宽约1.0 mm,或退化。花萼5深裂,裂片披针形,长4.0～6.0 mm,宽1.0～1.5 mm,近相等,外侧密被白色长柔毛和短柔毛,具缘毛,内侧疏被短柔毛,先端每侧具1～3个紫红色小齿,其余部位全缘。花冠蓝紫色至紫红色,长2.3～2.7 cm;花冠筒细筒形或弯曲细筒形,长1.8～2.0 cm,口部直径8.0～10.0 mm,基部直径4.0～5.0 mm,外侧被短腺毛。花冠筒内侧疏被短腺毛,腹部有2个明显的蓝紫色纵向脊,上侧喉部有1紫红色卵形肿块,肿块被短腺毛。檐部2唇形,上唇2浅裂,裂片宽卵形或半圆形,长3.0～5.0 mm,底部宽4.0～6.0 mm;下唇3浅裂,裂片卵形或长圆形,长6.0～8.0 mm,底部宽4.0～7.0 mm。雄蕊2,贴生于花冠筒基部以上约1.0 cm处;花丝长6.0～8.0 mm,近基部膝状弯曲,淡黄色或白色,疏被短腺毛;花药肾形,长约2.0 mm,中部略窄,密被短柔毛和短腺毛。退化雄蕊3,无毛,白色或淡紫色,两侧的退化雄蕊长1.5～2.5 mm,贴生于花冠筒基部以上约8.0 mm处,先端头状;中间的退化雄蕊长约0.5 mm,贴生于花冠筒基部以上约2.0 mm处。花盘环形,高约1.0 mm,边缘波状,无毛,浅绿色。雌蕊浅绿色,长1.7～2.0 cm;花柱长1.3～1.7 cm,直径约0.5 mm,疏被短腺毛和短柔毛。子房长圆形,淡红色,长4.0～7.0 mm,直径约1.0 mm,侧膜胎座,密被长柔毛和腺毛。柱头长圆形或三角形,2裂,长约2.0 mm。蒴果线形,长2.0～3.0 cm,密被长柔毛和腺毛。花期3月至4月,果期4月至9月。

Paratype: China. Jiangxi (江西), Ganzhou (赣州), Longnan (龙南), Shixiashan Water Conservation Area (石峡山水源保护区), E114°51′05.89″, N24°55′36.60″, in damp place of cliff by the river under evergreen broad-leaved forest, alt. ca. 268 m, 10 Aug. 2023, G. L. Xu (徐国良), JLSXGL-20230810 (NAS).

2.2 系统发育分析

龙南报春苣苔ITS序列的比对长度为772 bp,其中,变异位点445个,简约信息位点332个,分别占ITS序列比对长度的57.6%和43.0%;trnL-F序列的比对长度为836 bp,其中,变异位点199个,简约信息位点94个,分别占trnL-F序列比对长度的23.8%和11.2%;基于ITS和trnL-F序列构建的系统发育树拓扑结构基本一致,二者均表明该新种与温氏报春苣苔亲缘关系密切。由于ITS+trnL-F组合序列构建的系统发育树的支持度和分辨率均更高[9],因此使用ITS+trnL-F组合序列进行进一步的分子研究。ITS+trnL-F组合序列比对长度为1 608 bp,其中,变异位点644个,简约信息位点426个,分别占ITS+trnL-F组合序列比对长度的40.0%和26.5%。

基于ITS+trnL-F组合序列报春苣苔属植物的系统发育树见图1。龙南报春苣苔与九连山报春苣苔为姐妹类群(超快自展支持率为95%,贝叶斯后验概率为1.00),二者所构成的姐妹分支再与温氏报春苣苔构成姐妹群(超快自展支持率为100%,贝叶斯后验概率为1.00)。三者共同与粗筒报春苣苔〔Primulinacrassituba(W. T. Wang) Mich. Möller et A. Weber〕、散序小花苣苔(P.effusaF. Wen et B. Pan)、浅裂小花苣苔〔P.lobulata(W. T. Wang) Mich. Möller et A. Weber〕构成支持率较高的分支。

龙南报春苣苔的ITS序列(615 bp)与温氏报春苣苔有9个碱基存在差异,与九连山报春苣苔有5个碱基存在差异;该新种的trnL-F序列(710 bp)与温氏报春苣苔有2个碱基存在差异,与九连山报春苣苔有3个碱基存在差异(表2)。

表2 龙南报春苣苔与温氏报春苣苔、九连山报春苣苔ITS和trnL-F序列的差异碱基1)

3 讨 论

报春苣苔属除了少数物种,如蚂蟥七〔Primulinafimbrisepala(Hand.-Mazz.) Yin Z. Wang〕、神农架报春苣苔〔P.tenuituba(W. T. Wang) Yin Z. Wang〕和大齿报春苣苔〔P.juliae(Hance) Mich. Möller et A. Weber〕等,大部分种分布狭窄且特有,在世界已知的报春苣苔属植物中,有超过170个物种都是狭域分布的喀斯特特有物种,往往仅见于中国华南和西南以及越南北部特化的石灰岩小生境中[24]。江西省苦苣苔科植物资源远比邻近的广东和广西等省份少[25],造成这种现象的原因可能与江西的气候较后2个省份寒冷以及喀斯特地貌相对较少等有关。

目前仅发现1个龙南报春苣苔的居群,分布在龙南市郊区石峡山水源保护区常绿阔叶林,该种植物生长在土壤贫瘠的砂页岩石壁上,根系伸入节理的岩缝中,伴生种有紫背天葵(BegoniafimbristipulaHance)、倒挂铁角蕨(AspleniumnormaleDon)、耳基卷柏(SelaginellalimbataAlston)和九连山铁角蕨(AspleniumjiulianshanenseK. W. Xu et G. L. Xu)等,该居群形态特征稳定,数量较稀少,成熟个体100株左右,建议加强对该种群的科学监测,以保护该种群。九连山报春苣苔和龙南报春苣苔二者分布点相距不超过50 km,不同的是九连山报春苣苔分布于丹霞地貌,而龙南报春苣苔附生于阴湿的砂页岩上,这些植物的发现进一步丰富了中国苦苣苔科植物。

图版说明 Explanation of Plate

图版Ⅰ1-21. 龙南报春苣苔: 1. 生境; 2. 居群; 3. 野生植株; 4. 花; 5. 叶柄和叶片正面和反面; 6. 苞片外侧; 7. 苞片内侧; 8. 花序; 9. 花萼裂片外侧; 10. 花萼裂片内侧; 11. 花冠解剖; 12. 苞片先端放大(箭头示小齿); 13. 花萼裂片先端放大(箭头示小齿); 14. 两侧的退化雄蕊; 15. 雄蕊; 16. 果序; 17. 蒴果横切面; 18. 花序梗上的苞片(箭头示退化的中间苞片); 19. 叶柄和叶片两面的腺毛放大(箭头示腺毛); 20. 花梗上的小苞片(箭头示退化的中间小苞片); 21. 雌蕊. 22-24. 温氏报春苣苔: 22. 栽培植株; 23. 花序正面观; 24. 花序侧面观. 25-27. 九连山报春苣苔: 25. 野生植株; 26. 花序; 27. 苞片和花萼裂片.

PlateⅠ 1-21.PrimulinalongnanensisG. L. Xu: 1. Habitat; 2. Population; 3. Wild plants; 4. Flowers; 5. Adaxial and abaxial surfaces of petiole and leaf blades; 6. Abaxial surface of bracts; 7. Adaxial surface of bracts; 8. Inflorescence; 9. Abaxial surface of calyx lobes; 10. Adaxial surface of calyx lobes; 11. Opened corolla; 12. Amplification of apex of bract (arrows indicate small teeth); 13. Amplification of apex of calyx lobe (arrows indicate small teeth); 14. Lateral staminodes; 15. Stamens; 16. Infructescence; 17. Transverse section of capsules; 18. Bracts on peduncle (the arrow indicates central bracts absent); 19. Amplification of glandular-pubescent of petiole and leaf blade (arrows indicate glandular-pubescent); 20. Bracteoles on pedicle (the arrow indicates central bracteoles absent); 21. Pistil. 22-24.PrimulinaweniiJian Li et L. J. Yan: 22. Cultivated plants; 23. Frontal view of inflorescence; 24. Lateral view of inflorescence. 25-27.PrimulinajiulianshansisF. Wen et G. L. Xu: 25. Wild plants; 26. Inflorescence; 27. Bracts and calyx lobes.

邓欣欣, 等: 江西苦苣苔科一新种——龙南报春苣苔

图版Ⅰ

DENG Xinxin, et al.:Primulinalongnanensis(Gesneriaceae), a new species

from Jiangxi

Plate Ⅰ

图版说明见文末See the plate explanation at the end of the text