13 个柚木种源/家系生长表现研究

李运兴，梁坤南，黄桂华，邝炳朝，郝 建，杨保国，潘丽琴，黄日逸

(1. 中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西 凭祥 532699；2. 中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520；3. 广西民族师范学院，广西 崇左 532200；4. 广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站，崇左凭祥友谊关森林生态系统广西野外科学观测研究站，广西 凭祥 532699)

柚木 (Tectona grandisLinn) 为马鞭草科落叶半落叶性大乔木，原产缅甸、印度、泰国、老挝等国家的热带地区[1-5]，是世界著名的一个珍贵用材树种，广泛应用于军工、家具制造等产业。为选育更具经济价值的良种，一些国际组织和国家相继开展了多批次的种质收集和测定试验[6-11]，表明不同地理来源的柚木种质间生长性状变异明显[12-14]。柚木在我国无天然分布，为丰富珍贵树种及其种质资源，发展社会经济，摆脱对外进口依赖，1964 年前后，我国云南、广东、广西、福建和台湾等省(区)开展了最早的引种试验[15-16]，其中在海南乐东县尖峰岭引种了包含有缅甸、印度、泰国、老挝4 个国家的多个种源/家系[17]，1982 年中国林业科学研究院热带林业研究所在适生区内以县份为单位进行了种源/家系收集和多点引种试验。目前为止，已对布设在海南[18-21]、云南[22]、广西[23]的部分批次的种源/家系试验进行了研究总结，热带林业研究所选育出3070 耐旱种源和7029 无性系国家良种，云南红河州林业研究所在云南选出8507（印尼/梅县）、8602（缅甸/瑞丽）、8603（缅甸/尖峰）、6615（缅甸/尖峰）、8411（缅甸/盈江）5 个省级种源良种。为进一步选育在南亚热带适应性强、生长快、材质优良的种质，促进我国柚木种植业发展，本研究对37 年生13 个国内种源/家系适应性与生长性状变异进行分析，并探索其生长与种子来源地地理、气候因子的相关关系。

1 材料与方法

1.1 材料来源

供试种源/家系共 13 个，其中缅甸9 个，泰国3 个，老挝1 个。1979 年12 月至1980 年2 月采种，家系在林分中以 5 株优势木法选择，并兼顾四旁中具特异性状的单株，如常绿、冠窄等。种源以片林、四旁和行道树为主，面积、株数不等，少的 25～40 株，多的33.3 hm2，年龄 15～20 a，采种株数视结种情况10～20 株。各种源/家系概况见表1。

表1 13 个种源/家系采种的地理与气候因子Table 1 Geographical and climate factors of the introduced sites of 13 provenances/families

1.2 试验地概况

试验地位于中国林业科学研究院热带林业实验中心青山实验场那花林区，106°47' E，22°08' N，海拔 225～242 m。年均气温21.0 ℃，极端最高气温40 ℃，极端最低气温-1 ℃；年降水量1 380 mm，属南亚热带季风气候；每年有台风1～2 次，但危害小。造林地为杉木采伐迹地，土壤为砂页岩发育的砖红壤性红壤，砂质轻粘土，pH 值4.8～5.2。

1.3 试验设计与铺设

1980 年4 月在热带林业实验中心夏石苗圃育苗，1982 年3 月用2 年生切杆苗造林。试验采用完全随机区组设计， 13 个种源/家系 ，6 个重复，每小区5 株，垂直于等高线单列小区排列。株行距3 m × 2 m，四周设保护行。

1.4 生长调查与数据分析

1986 年12 月（5 a）、1991 年11 月(10 a)、2018 年12 月（37 a）分别对参试验种源/家系进行树高、胸径调查，材积采用V=0.478 7 ×H×D2公式[18]。参照文献[24]计算如下参数:

表型变异系数CVP = σp / X，(式中：σp为表型标准差，X为群体平均值）。

重复力R= (MSf-MSe)/MSf= 1-1/F，（式中：MSf为种源均方，MSe为误差均方，F为方差分析中F值。

遗传增益：ΔG= (S×R)/X× 100% （式中：S为选择差，R为重复力，X为某一性状的均值）。

采用SPSS 14.0 软件进行方差分析和LSD 多重比较、偏相关性以及K 均值聚类分析。

2 结果与分析

2.1 林分保存率

由表2 和表3 可知:柚木种源/家系试验林5 年生时平均保存率为96.54%；10 年生时平均保存率94.70%，较5 年生时降低1.84%；37 年生时平均保存率为81.13%，较10 年生时下降13.57%。保存率下降主要出现在10 年生之后，其变异系数随着年龄的增长逐渐增大。5 年生与10 年生时的保存率显著相关(r5,10=0.967＊＊)，但两者均与37 年生时的保存率相关不显著(r5,37=0.331，r10,37=0.362)。方差分析结果显示，5、10、37 年生时种源/家系间、重复间保存率存在显著差异，且两者互作效应极显著；多重比较结果显示，37 年生时与保存率最高（94.29%）的7551 种源/家系属同一水平的有7514、7523、8408、75129 四个；最低的有7501、7564、7787、7907、8014、8440、8443；不同原产国间保存率呈现缅甸（82.17%）＞泰国（79.17%）＞老挝（77.61%）；对于采种地间的差异，云南（81.70%）＞海南（80.78%）；此外，保存率与地理、气候因子相关性不显著(表4)。

表3 13 个 种源/家系适应性与生长性状的方差分析 Table 3 Variance analysis of adaptation and growth traits for 13 provenances/families

表4 生长性状与种子来源地地理、气象因子的偏相关分析 Table 4 Partial correlation between growth traits and geographical and climate factors of seed sources

2.2 生长表现

表2 显示，种源/家系5 、10 、37 年生时树高均值分别为3.89、7.15 和13.83 m；种源/家系间的（分化）变异系数随树龄增加明显减小，由5年生时的14.46%减少到37 年生时的8.39%；5 年生与10 年生时树高显著相关(r5,10=0.891＊＊)，而37 年生时树高与5 年生和10 年生时树高无显著相关性(r5,37=0.325，r10,37=0.180)；方差分析结果（表3）：5 、10 、37 年生时，种源/家系间、重复间、种源/家系与重复间互作效应差异均极显著(P＜0.01)，37 年生时7 514 种源/家系树高最高，达到16.03 m，显著高于7 501、7 564、8 440、75 129；就种源/家系原产国间表现而言，37 年生时树高平均值：泰国（13.98 m）＞缅甸（13.81 m）＞老挝（13.62 m）。而就采种地而言：海南（14.14 m）＞云南（13.33 m）。从偏相关分析结果（表4）可知，引种地气候因子与树高相关不显著，表明在南亚热带低海拔地区引种柚木，气候不是影响其树高生长的主要因子。

13 个种源/家系5、10、37 年生时胸径均值（表2）分别为6.11、8.38、15.00 cm；其变异系数分别为9.92%、8.87%和10.01%；5 年生与10 年生时胸径显著相关(r5,10=0.881＊＊)，两者与37 年生时相关不显著(r5,37=0.433，r10,37=0.313)。方差分析结果表明，5、10、37 年生时，种源/家系间、重复间差异极显著，且两者互作效应亦极显著。多重比较结果显示，37 年生时，与胸径最大（17.92 cm）的7514 种源/家系属同一水平的有7523、7551、7787、7907、8014、8022 六个，处于低值水平的有7501、7564、8408、8440、8443、75129。37 年生时原产国间胸径平均值比较，缅甸（15.01 cm）＞泰国（15.00 cm）＞老挝（14.88 cm）；采种地比较，海南（15.25 cm）＞云南（14.60 cm）。偏相关分析结果表明（表4），胸径与引种地气候和地理因子相关极显著，复相关系数达0.978＊＊，与经度、海拔、均温、种植距离的偏相关系数的绝对值均在0.9 以上，说明不同柚木种源/家系胸径生长具有相对于特定环境的选优潜力。

13 个种源/家系5、10、37 年生时单株材积均值（表2）分别为0.008 8、0.028 7 和0.201 4 m3；其变异系数分别为35.48%、27.12%和28.09%；5 年生与10、37 年生时显著相关(r5,10=0.870＊＊，r5,37=0.560＊)，而10 年生与37 年生时相关不显著(r10,37=0.516)。方差分析结果表明， 5 、10 和37 年生时，种源/家系间、重复间差异极显著，两者间、互作效应亦极显著；多重比较结果显示，37 年生时与单株材积最大（0.3291 m3）的7514 种源/家系属同一水平的有8022、7787、7907 三个，处于低值水平的有7523、8014、 7501、 8408、 7551、 8443、 75129、7564、8440 九个，37 年生时原产国间胸径平均值比较，泰国（0.204 9 m3）＞缅甸（0.202 6 m3）＞老挝（0.179 9 m3），就种子来源地间比较，海南（0.210 3 m3）＞云南（0.187 0 m3）。种源/家系单株材积平均值与引种地地理、气候因子显著相关 (表 4)， 与海拔（ 0.868＊＊）、 年均气温（0.844＊＊）极显著正相关，与经度（-0.735＊）和引种距离：-0.832＊＊显著负相关。

2.3 优良种源/家系综合选择

以重复力高的性状进行优良种质选择，可在子代获得高的遗传增益，从表2 可见，本试验5 和10 年生时树高重复力最大，7 514 为树高生长量最大种源/家系，遗传增益最高；37 年生时单株材积重复力最大，单株材积居前2 位的有7 514 和8 022种源/家系，7 514 种源/家系的保存率、树高、胸径、材积分别为87.38%、16.03 m、17.92 cm、0.329 1 m3，8 022 种源/家系为87.22%、14.45 m、15.95 cm、0.247 0 m3，两者单株材积差异明显，因此选7 514 为优良种源/家系，7 514 种源/家系的树高、胸径、单株材积遗传增益分别达9.67%、9.99%、40.22%。依据试验林5、10、37 年生时保存率、树高、胸径、单株材积指标按好、中、差三类进行K 均值聚类分析得表5，从表中可以看出7 514（2 号）种源/家系除保存率外，其树高、胸径、单株材积指标在所有观测年度都居Ⅰ类，可见其生长优势突出，不论在生长早期、中期和后期都表现良好。

表5 3 个调查林龄按指标值种源/家系分类Table 5 Classification of provenances/Families by characteristics and ages

3 讨论

柚木原分布广，不同区域立地条件异质性较高[25]，遗传差异明显[12-14]。本研究中，种源/家系间树高、胸径、材积也存在显著差异，我国邝炳朝等[18]、张荣贵等[22]以及梁坤南等[19]对于柚木种源试验的结果同样表明，种源/家系间树高、胸径、材积差异显著。因此，柚木的生长性状受到强的遗传控制[26]，具有选择潜力。

梁坤南等[19]对于海南岛27 年生柚木种源试验林的研究发现，不同种源间适应性指标——保存率差异显著，本研究与之结果一致，但两地保存率降低的原因与两种植地气候有关，海南台风多发，是保存率降低的主要原因，而桂西南凭祥地处内陆，虽偶遇低等级台风，但危害程度极小，保存率降低的主要原因是由种质本身对极端气候和季节性干旱的耐受力差异引起[27]，保存率减少出现在10 a 后（10 a 前平均降低5.6%，10 a 后平均降低23.7%），造成这一现象的根本原因一方面是：随林龄增加林分竞争强度升高[28]，另一方面是：本地区2008 年（17 a）3 月出现长时间低温阴雨天气，对低温敏感种质造成毁灭性损害[29]。

梁坤南等[19]在27 年生柚木种源试验研究中认为，种源树高、胸径、单株材积与纬度呈显著负相关；Ohn L 等[11]对7 年生种源试验结果：低海拔、降水量大的种源生长更快。而本试验中，胸径、单株材积与海拔及年均气温正相关，与上述研究不一致，据此可见，种源生长效果受种子来源地气候等多因子而非单一因子的综合影响。

就引种距离而言，Ohn 等[11]、Lauridsen 等[9]认为靠近试验地点的种源比远离试验地点的种源具有更好的生长表现，这在本试验中同样得到验证，在距试验点较近的多数海南尖峰种源/家系生长优于其它距离较远的种源/家系。通常而言，距离越近，气候条件越相似，海南属热带季风气候，而凭祥属南亚热带季风气候，两地具有相似的气候环境：夏季湿热多雨、干湿季节明显。这可以从以采种地与种植地纬度、经度、海拔、年均气温、年降水为指标将试验地(凭祥)与尖峰分为同一类的结果得到验证[30]。由此可见，柚木对采种区气温和热量等因子的适应习性在引种种植区会得到重现，也体现了在柚木种源/家系的地理变异中存在获得性遗传现象。另外，本研究还发现缅甸、泰国种源的保存率及树高、胸径、单株材积生长量大于老挝种源，说明缅甸、泰国种源在凭祥的适应性优于老挝种源，这也给我国在柚木的引种方面提供了指导。

优良种源/家系的早期选择一直广受关注，国内外优良种源/家系选择一般有早、中、晚3 个时期选择[31-32]，早期选择在第10 年前进行，而中期选择在半个轮伐期前后。从现有柚木种质试验来看，在第10 年以前进行早期选择并不可靠[33-34]。保存率系反映适应性的重要指标，最好种源/家系7 514与其他部分种源/家系的差异在第10 年后才表现出来，树高、胸径、材积生长指标亦表现相同趋势。国外柚木种源试验也发现第17 年前单株材积与30 年生不相关[34]，因此建议种源/家系选优适宜期在半个轮伐期（20 a）之后。

4 结论与建议

（1）柚木不同种源/家系间保存率、树高、胸径、单株材积存在显著遗传差异，其中单株材积重复力最高，37 年生时达到0.634 4，可作为柚木选优指标；种源/家系早期生长与后期生长相关性不高，因此选优不宜过早，建议在半个轮伐期（20 a）之后。

（2）种源/家系生长效果受来源地气候等因子的综合影响，所有参试种源/家系中，缅甸、泰国种源在桂西南的适应性优于老挝种源，种子来源于海南的生长表现好于云南，其中7 514 种源/家系适应性强、生长表现最好，可在广西凭祥等气候土壤相似地区发展种植。另外，在南亚热带地区引种柚木，建议就近选择年均气温较高、降水量较大的种源/家系进行推广种植。

（3）由于参与本试验柚木不同种源/家系数量较少，不同种源/家系生长与重复间互作效应极显著，但并未进行土壤养分需求方面的差异性分析，建议在不同柚木适生地区引入更多种源/家系进行土壤养分等适应性方面研究。