间作对大豆形态、光合荧光特性、农艺性状、产量及品质的影响

郭建秋 晏云 李林 亢江飞 方社法 陈颖民

摘要： 为探索大豆‖玉米间作对大豆植株形态、光合荧光特性、农艺性状、产量及品质的影响，以大豆品种洛豆1号为试验材料，采用单因素随机区组试验设计，设置２个种植模式：大豆‖玉米间作和大豆单作，分析间作模式下4叶期（V4期）、初花期（R1期）、初荚期（R3期）、初粒期（R5期）和满粒期（R6期）大豆植株形态、光合荧光特性，成熟期农艺性状、产量及品质的变化。结果表明，株高在V4—R6期，间作>单作，除了V4期差异不显著，其他时期差异均极显著；倒3节茎粗在V4—R6期，间作<单作，除了V4和R1期差异不显著，其他时期差异极显著。叶片SPAD值在V4和R1期，间作<单作，差异不显著，R3、R5和R6期，间作>单作，R6期差异极显著，R3和R5期差异不显著。固定荧光（Fo）在V4—R6期，间作下的Fo呈现先升高后降低的趋势，在R6期极显著小于单作，其他时期差异不显著；荧光产量（Fm）在V4—R6期，间作下的Fm呈现先升高后降低的趋势，在R6期极显著小于单作，在R1和R3期极显著高于单作，其他时期差异不显著；PSⅡ光化学量子产量（Fv/Fm）在各生育时期，单作和间作下的Fv/Fm差异均不显著。大豆叶片净光合速率在V4—R6期，间作<单作，V4期差异不显著，R1、R3和R5期差异极显著，R6期差异显著；气孔导度在V4—R6期，间作<单作，R1和R3期差异极显著，其他时期差异不显著；胞间CO2浓度在V4—R6期，间作>单作，各时期差异均不显著；蒸腾速率在V4—R6期，间作<单作，R1和R3期差异极显著，其他时期不显著。单作和间作模式下大豆成熟期的主茎节数和倒伏率差异不显著，与单作相比，间作下的单株无效荚数显著增加，有效分枝、单株有效荚数、单株粒数、百粒质量和单株产量均显著减少。间作大豆成熟期籽粒中蛋白质、甘氨酸、谷氨酸、赖氨酸、亮氨酸和缬氨酸含量显著增加，粗脂肪和脂肪酸各组分（亚麻酸、亚油酸、硬脂酸、油酸、棕榈酸）含量没有显著变化。本研究结果表明，间作模式下，中后期玉米产生的荫蔽胁迫是影响大豆植株形态发育和光合荧光特性的重要因素，导致大豆株高增加，茎粗减少，光合能力下降，单株无效荚数增加，有效分枝、单株有效荚数、单株粒数、百粒质量和单株产量降低，蛋白质和部分氨基酸含量升高，粗脂肪和脂肪酸组分含量没有显著变化。

关键词： 间作；大豆；形态；光合荧光；农艺性状；产量；品质

中图分类号：S565.104  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）02-0112-06

大豆，古称菽，源自中国［1］，是我国重要的粮油兼用作物，含有丰富的植物油脂和蛋白质［2］。目前，我国国内大豆供需矛盾突出，需要大量进口国外大豆，严重威胁我国粮食安全。大力发展间套作大豆有利于促进土地高效利用，缓解作物争地矛盾，提高国内大豆总产量，对促进我国大豆产业的振兴意义重大［3-4］。

前人对大豆‖玉米套作的研究主要集中在荫蔽时期、荫蔽程度和耐阴性品种等方面［5-7］。套作下大豆在前期受玉米的荫蔽胁迫，导致大豆株高增加、茎粗减小、倒伏率增加，影响大豆产量和品质。王竹等研究发现，弱光条件会降低大豆叶片光合速率和叶绿素a含量/叶绿素b含量，导致光合能力下降［8］。方萍等的研究表明，相较于单作，间作会增加大豆底荚高和株高，减少茎粗和各阶段干物质积累［9］。

目前，有关大豆‖玉米间作对不同生育时期大豆生长形态、光合荧光特性及成熟期农艺性状、产量及籽粒品质的影响研究较少。本研究以大豆品种洛豆1号为试验材料，采用单因素随机区组试验设计，探究间作大豆的形态、光合荧光特性、产量及品质特征的变化规律，以期为间作大豆栽培及高产技术的发展提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用大豆材料为洛阳市农林科学院培育的国审品种洛豆1号，玉米材料为洛阳市农林科学院玉米研究所提供的洛单30。

1.2 试验地概况

试验于2022年在洛阳市农林科学院试验地进行，土壤为中壤土，肥力中等，地力均匀，灌溉条件良好。

1.3 試验设计

采用单因素随机区组试验设计，设置大豆单作和大豆‖玉米间作2个种植模式，３次重复。间作种植采用“2+4”模式，即2行玉米+4行大豆。行距：玉米和大豆行距70.5 cm，玉米行距40 cm，大豆行距33 cm。株距：玉米10.6 cm，大豆12 cm。密度：玉米67 500株/hm2，大豆120 000株/hm2。大豆单作模式下，大豆密度为187 500株/hm2，行距为40 cm，株距为13.3 cm。每个品种种植7行，小区面积11.2 m2（长4 m，宽2.8 m）。

2022年6月23日同时播种大豆和玉米，10月19日收获大豆。10月25日收获玉米。其他田间管理按照大田生产进行。

1.4 调查项目及方法

1.4.1 光合参数、叶片SPAD值及叶绿素荧光参数测定 在4叶期（V4期）、初花期（R1期）、初荚期（R3期）、初粒期（R5期）和满粒期（R6期）［10］ 10：00—11：00，每个小区选择10株具有代表性的大豆植株，对倒3叶中间小叶进行测定，取平均值。利用LI-6400XT光合仪测定叶片光合参数：净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率；利用手持式叶绿素测定仪（型号：TYS-A）测定叶片SPAD值；将叶片充分暗适应30 min后，利用叶绿素荧光仪（型号：Yaxin-1162）测定叶片叶绿素荧光参数：固定荧光（Fo）、荧光产量（Fm）和光系统Ⅱ（PSⅡ）光化学量子产量（Fv/Fm）。

1.4.2 植株形态、农艺性状及产量指标测定 在V4、R1、R3、R5、R6期，每个小区选择10株具有代表性的大豆植株，测定株高和倒3节茎粗，取平均值。

在大豆成熟期，选取每个小区的中间一行连续10株大豆进行考种，取平均值。调查项目：主茎节数、有效分枝、单株有效荚数、单株无效荚数、单株粒数、百粒质量、倒伏率（计算主茎与地面倾斜角度小于30°的植株比例）、单株产量。

1.4.3 品质指标测定 在单作与间作模式下，每个小区分别选取100粒成熟完好的大豆籽粒，利用波通DA7250型近红外分析仪测定相关品质指标：蛋白质含量、氨基酸［半胱氨酸、苯丙氨酸、丙氨酸、蛋氨酸、甘氨酸、谷氨酸、精氨酸、赖氨酸、酪氨酸、亮氨酸、牛磺酸、脯氨酸、色氨酸、丝氨酸、苏氨酸、天冬氨酸、缬氨酸、组氨酸、异亮氨酸］含量、粗脂肪含量、脂肪酸各组分（亚麻酸、亚油酸、硬脂酸、油酸、棕榈酸）含量。

1.5 数据分析

利用Excel软件对数据进行统计、整理和计算，利用SPSS 17.0软件对数据进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 单作和间作模式下大豆形态特征

由表1可知，V4—R6期，单作和间作模式下的大豆植株株高在不断增加，在V4期，单作和间作模式下的大豆株高差异不显著，而在R1、R3、R5及R6期，间作模式下的大豆株高极显著大于单作；V4—R6期，单作模式下的大豆倒3节茎粗呈增加趋势，而间作下的大豆倒3节茎粗呈先增大后减小的趋势，在V4和R1期，单作和间作模式下的大豆倒3节茎粗差异不显著，而在R3、R5及R6期，间作模式下的大豆倒3节茎粗极显著小于单作。说明在R1期前，间作对大豆的株高和茎粗影响较小，R1期往后，间作的影响逐渐增大，表现为节间变的更加细长。

2.2 单作和间作模式下大豆叶片SPAD值

SPAD值代表叶片叶绿素含量的相对值，比较单作和间作模式下大豆不同生育时期叶片SPAD值（表1）可知，在R1期之前，大豆倒3叶中间小叶的SPAD值表现为单作>间作，差异未达到显著水平；R1期之后，大豆倒3叶中间小叶的SPAD值表现为单作<间作，其中R3和R5期差异未达到显著水平；R6期差异达到极显著水平。无论是单作还是间作条件下，都表现出R3期SPAD值最高，往后逐渐下降的趋势。

2.3 单作和间作模式下大豆叶片叶绿素荧光特性

固定荧光（Fo）是PSⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量，Fo升高，表明PSⅡ反应中心遭到破坏或可逆性失活，Fo下降， 反映了PSⅡ天线色素热  耗散增加［11］。从表2可以看出，V4—R6期，间作下的Fo呈先升高后降低的趋势，在V4、R5和R6期，Fo表现为间作<单作，V4和R5期差异不显著，R6期差异极显著，在R1和R3期，Fo表现为间作>单作，差异不显著。以上结果表明，前期间作大豆叶片遭受荫蔽胁迫，光合作用机构受到损害，后期叶片以增加热耗散的方式修复光合作用机构。

荧光产量（Fm）是PSⅡ反应中心全部封闭时的荧光产量，可以反映通过PSⅡ的电子传递情况。由表2可知，V4—R6期，间作下的Fm呈先升高后降低的趋势，在V4和R6期，Fm表现为间作<单作，其中V4期差异不显著，在R6期差异达到极显著水平，在R1、R3和R5期，Fm表現为间作>单作，其中在R1和R3期差异达到极显著水平，在R5期差异不显著。以上结果表明，随着后期荫蔽程度的增加，间作大豆PSⅡ中的电子传递受到限制。

PSⅡ光化学量子产量（Fv/Fm）反映PSⅡ的光能转化效率，植物在正常生长条件下Fv/Fm稳定在0.75～0.85，但在逆境条件下会发生改变［12-13］。由表2可知，在各生育时期，单作和间作模式下的 Fv/Fm 差异不显著，但从V4到R1期，间作大豆 Fv/Fm 从最大值0.84降为最小值0.75，说明R1期大豆植株遭受到玉米荫蔽胁迫的影响。

2.4 单作和间作模式下大豆叶片光合特性

由表3可以看出，V4—R6期，大豆叶片净光合速率表现为单作>间作，在V4期，差异未达到显著水平，在R1、R3及R5期，差异达到极显著水平，在R6期，差异达到显著水平；V4—R6期，大豆叶片气孔导度表现为单作>间作，在V4和R6期，差异未达到显著水平，在R5期，差异达到显著水平，在R1和R3期，差异达到极显著水平；V4—R6期，大豆叶片胞间CO2浓度表现为单作<间作，其中R5期差异达到显著水平，其他时期差异不显著；V4—R6期，大豆叶片蒸腾速率表现为单作>间作，其中V4、R5和R6期差异不显著，R1和R3期差异达到极显著水平。综上所述，在不同生育时期，间作下大豆叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均小于单作，胞间CO2浓度均大于单作，其中间作大豆净光合速率从R1期开始极显著低于单作，说明间作大豆在R1期受到玉米荫蔽影响，光合能力开始极显著下降。

2.5 单作和间作模式下大豆成熟期农艺性状及产量

单作和间作模式下大豆成熟期农艺性状及产量见表4，单作和间作模式下大豆成熟期的主茎节数和倒伏率差异不显著，与单作模式相比，间作模式下的单株无效荚数显著增加65.91%，有效分枝、单株有效荚数、单株粒数、百粒质量和单株产量均显著减少，分别减少39.54%、13.50%、20.75%、1.53%和32.51%。

2.6 单作和间作模式下大豆成熟期籽粒品质

由表5可知，与单作模式相比，间作模式下大豆籽粒蛋白质含量显著增加，半胱氨酸、苯丙氨酸、丙氨酸、甘氨酸、谷氨酸、精氨酸、赖氨酸、酪氨酸、亮氨酸、色氨酸、丝氨酸、苏氨酸、天冬氨酸、缬氨酸、组氨酸、异亮氨酸等16种氨基酸含量呈增加趋势，其中甘氨酸、谷氨酸、赖氨酸、亮氨酸和缬氨酸含量差异达到显著水平，半胱氨酸、苯丙氨酸、丙氨酸、精氨酸、酪氨酸、色氨酸、丝氨酸、苏氨酸、天冬氨酸、组氨酸和异亮氨酸含量差异不显著，牛磺酸含量呈减少趋势，差异不显著，蛋氨酸和脯氨酸含量不变。

由表6可知，与单作模式相比，间作模式下大豆籽粒粗脂肪含量呈增加趋势，差异未达到显著水平，脂肪酸组分中的指标含量变化趋势不一致，其中硬脂酸含量不变，亚麻酸、油酸和棕榈酸含量呈增加趋势，亚油酸含量呈减少趋势，差异均未达到显著水平。

3 讨论

3.1 间作对大豆形态的影响

作物能够感知周围环境的变化，在其形态上作出响应［7］。在本研究中，间作模式下前期大豆和玉米株高较低，大豆受到玉米遮光影响较小，形态生长正常，随着玉米植株不断生长，大豆受到玉米荫蔽胁迫程度增加，为了获取更多的光照，大豆植株徒长，株高增加，茎秆变得纤细，本研究结果与前人的研究结果［14-19］一致。

3.2 间作对大豆光合荧光特性的影响

光合作用是植物生长发育、能量转化及物质代谢的动力来源，叶绿素是重要的光合色素，在光能吸收、传递和转化等方面发挥着重要作用［20-21］。叶绿素合成受到基因和环境因素的影响，光照过强或者不足都会抑制叶绿素合成［22］。本研究中，在前期（V4—R1期），大豆倒3叶的SPAD值表现为单 作>间作，在中后期（R3—R6期），大豆倒3 叶的SPAD 值表现为单作<间作。这是由于前期大豆受到玉米荫蔽影响，叶绿素合成酶的活性受到抑制，限制了叶绿素合成［23］。在中后期，间作下的大豆为了弥补光照不足的缺陷和适应弱光环境，也由于叶片的叶绿体没有受到强光的灼伤，叶绿体的光合羧化活性增加，叶绿素含量得以提高，增强了捕获光能的能力［17-18，24］。雷雲翔等的研究表明，间作提高了结荚期、鼓粒期、成熟期大豆叶片的SPAD值［25］，本研究结果与之相似。

叶绿素荧光参数在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面发挥作用［11，26］。在本研究中，从V4到R6期，间作下的Fo均呈先升高后降低的趋势，表明前期间作大豆叶片遭受荫蔽胁迫，光合作用机构受到损害，后期叶片以增加热耗散的方式修复光合作用机构。从V4到R6期，间作下的Fm呈先升高后降低的趋势，在R6期极显著小于单作，说明随着后期荫蔽程度的增加，间作大豆的PSⅡ中的电子传递受到限制。在各生育时期，单作和间作下的Fv/Fm差异均不显著，但从V4到R1期，间作大豆的Fv/Fm从0.84降为0.75，说明R1期大豆植株受到了玉米荫蔽胁迫的影响，这与范元芳等的研究结果［16］相似。

前人研究表明，在弱光条件下，大豆叶片的净光合速率会下降，胞间CO2浓度会上升，气孔限制和CO2同化过程中能量不足是光合速率下降的主要原因［18］。本试验结果也证实了在不同生育时期，间作下大豆叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均小于单作，胞间CO2浓度均大于单作，其中间作大豆净光合速率从R1期开始极显著低于单作，说明间作大豆在R1期受到玉米荫蔽（弱光）影响，光合能力开始极显著下降。

3.3 间作对大豆成熟期农艺性状及产量的影响

单作与间作下大豆成熟期的主茎节数和倒伏率差异不显著， 间作下的单株无效荚数显著增加，有效分枝、单株有效荚数、单株粒数、百粒质量和单株产量均显著减少，说明间作通过降低大豆有效分枝、單株有效荚数、单株粒数和百粒质量，增加单株无效荚数使单株产量降低，这与前人研究结果［9，14，16，25］相似。

3.4 间作对大豆籽粒品质的影响

与单作模式相比，间作模式下大豆籽粒蛋白质、甘氨酸、谷氨酸、赖氨酸、亮氨酸和缬氨酸含量显著增加，其他14种氨基酸含量差异不显著，粗脂肪和脂肪酸各组分（亚麻酸、亚油酸、硬脂酸、油酸、棕榈酸）含量差异均不显著。说明间作模式能够显著提高大豆籽粒中蛋白质、甘氨酸、谷氨酸、赖氨酸、亮氨酸和缬氨酸含量，而对粗脂肪和脂肪酸各组分含量没有显著影响，这与陈美心、刘小荣等的研究结果［27-28］一致。赵晶云等研究发现，幼龄核桃林下复合间作大豆粗蛋白含量升高，粗脂肪含量减少［14］，本试验结果与之不一致，可能是大豆基因型或者环境差异导致的。大豆的品质受到遗传基因、栽培措施和生态环境等多种因素的影响［29-31］，由于本试验是在1年、单点、单个品种条件下进行的，关于间作对大豆品质的影响，有待进一步深入研究。

4 结论

间作模式下，大豆在前期受到玉米荫蔽影响较小，生长形态正常，株高、茎粗、叶片SPAD值、光合荧光参数与单作无显著差异，中后期玉米产生的荫蔽胁迫是影响大豆植株形态发育和光合荧光特性的重要因素，导致大豆株高增加，茎粗减小，光合能力下降，单株无效荚数增加，有效分枝、单株有效荚数、单株粒数、百粒质量和单株产量降低，蛋白质和部分氨基酸（甘氨酸、谷氨酸、赖氨酸、亮氨酸和缬氨酸）含量上升，粗脂肪和脂肪酸各组分（亚麻酸、亚油酸、硬脂酸、油酸、棕榈酸）含量没有显著变化。

参考文献：

［1］ Hymowitz T，Newell C A. Taxonomy of the genus Glycine，domestication and uses of soybeans［J］. Economic Botany，1981，35（3）：272-288.

［2］乐 帅，廖 洋，何冰冰，等. 58份大豆种质资源蛋白质及脂肪含量分析［J］. 江汉大学学报（自然科学版），2021，49（4）：33-39.

［3］杨文钰，雍太文，任万军，等. 发展套作大豆，振兴大豆产业［J］. 大豆科学，2008，27（1）：1-7.

［4］雍太文，杨文钰. 玉米大豆带状复合种植技术的优势、成效及发展建议［J］. 中国农民合作社，2022（3）：20-22.

［5］王 一，杨文钰，张 霞，等. 不同生育时期遮阴对大豆形态性状和产量的影响［J］. 作物学报，2013，39（10）：1871-1879.

［6］杨 峰，娄 莹，廖敦平，等. 玉米-大豆带状套作行距配置对作物生物量、根系形态及产量的影响［J］. 作物学报，2015，41（4）：642-650.

［7］Gong W Z，Jiang C D，Wu Y S，et al. Tolerance vs.avoidance：two strategies of soybean （Glycine max） seedlings in response to shade in intercropping［J］. Photosynthetica，2015，53（2）：259-268.

［8］王 竹，杨文钰，吴其林. 玉/豆套作荫蔽对大豆光合特性与产量的影响［J］. 作物学报，2007，33（9）：1502-1507.

［9］方 萍，刘卫国，邹俊林，等. 间作对鲜食大豆生长发育及产量形成的影响［J］. 大豆科学，2015，34（4）：601-605.

［10］ 韩天富，盖钧镒. 大豆发育分期标准的补充［J］. 大豆通报，1998（2）：25.

［11］李 瑞，文 涛，唐艳萍，等. 遮阴对大豆幼苗光合和荧光特性的影响［J］. 草业学报，2014，23（6）：198-206.

［12］Li T，Liu L N，Jiang C D，et al. Effects of mutual shading on the regulation of photosynthesis in field-grown sorghum［J］. Journal of Photochemistry and Photobiology B：Biology，2014，137：31-38.

［13］Jiang C D，Wang X，Gao H Y，et al. Systemic regulation of leaf anatomical structure，photosynthetic performance，and high-light tolerance in sorghum［J］. Plant Physiology，2011，155（3）：1416-1424.

［14］赵晶云，吕新云，刘小荣，等. 幼龄核桃林下带状复合间作对大豆生长及产量的影响［J］. 作物杂志，2023（1）：136-142.

［15］程亚娇，谌俊旭，王仲林，等. 光强和光质对大豆幼苗形态及光合特性的影响［J］. 中国农业科学，2018，51（14）：2655-2663.

［16］范元芳，刘沁林，王 锐，等. 玉米-大豆带状间作对大豆生长、光合荧光特性及产量的影响［J］. 核农学报，2017，31（5）：972-978.

［17］武晓玲，张丽君，聂邵仙，等. 弱光对大豆苗期生长及光合荧光特性的影响［J］. 大豆科学，2014，33（1）：53-57.

［18］苏本营，宋艳霞，陈圣宾，等. 大豆幼苗对套作玉米遮阴环境的光合生理生态响应［J］. 生态学报，2015，35（10）：3298-3308.

［19］罗 玲，于晓波，万 燕，等. 套作大豆苗期倒伏与茎秆内源赤霉素代谢的关系［J］. 中国农业科学，2015，48（13）：2528-2537.

［20］Shu H，Wang Y F，Zhang S K，et al. Effect of light-shading on accumulation of chlorophylls and their precursors in tea shoots［J］. Journal of Tea Science，2012，32（2）：115-121.

［21］Steckel L E，Sprague C L，Hager A G，et al. Effects of shading on common waterhemp （Amaranthus rudis） growth and development［J］. Weed Science，2003，51（6）：898-903.

［22］李汉生，徐 永. 光照对叶绿素合成的影响［J］. 现代农业科技，2014（21）：161-164.

［23］焦念元，杨萌珂，宁堂原，等. 玉米花生间作和磷肥对间作花生光合特性及产量的影响［J］. 植物生态学报，2013，37（11）：1010-1017.

［24］杨 东，段留生，谢华安，等. 水稻幼苗生长对弱光胁迫的响应及相关分析［J］. 中国农学通报，2011，27（5）：70-79.

［25］雷雲翔，陆思豪，应晓成，等. 不同间作方式对玉米/大豆的光合性能、产量和土壤微生态特征的影响［J］. 农业资源与环境学报，2023，40（3）：610-618.

［26］王 锐，杨 峰，张 勇，等. 套作大豆后期叶片叶绿素荧光特性及光谱特征分析［J］. 核农学报，2015，29（6）：1182-1189.

［27］陈美心. 玉米大豆间作模式对提高作物品质及生态效益的影响［J］. 种子科技，2022，40（22）：29-31.

［28］刘小荣，马俊奎，刘学义.大豆玉米“扩行增密”带状复种技术在山西应用初探［J］. 大豆科学，2017，36（5）：720-726.

［29］王国勋. 大豆品种生态研究：Ⅲ.大豆品种蛋白质、脂肪含量的地理纬度生态分布［J］. 中国油料，1979，1（1）：48-52.

［30］杨庆凯. 论大豆蛋白質与油分含量品质的变化及影响的因素［J］. 大豆科学，2000，19（4）：386-391.

［31］刘丽华. 大豆蛋白质与油分含量品质的变化及影响因素［J］. 中国农业信息，2015（23）：151.

收 稿日期：2023-03-21

基金项目：河南省农业良种联合攻关项目（编号：2022010304）。

作者简介：郭建秋（1972—），男，河南新安人，硕士，副研究员，主要从事大豆遗传育种与栽培研究。E-mail：guojianqiu2008@aliyun.com。