不同基因型大麦碱胁迫下种子萌发及物质转化效率的差异性研究

范宏博，李建波，刘志萍，巴 图，王 聪，徐寿军

（1.内蒙古民族大学农学院，内蒙古 通辽 028043；2.内蒙古自治区饲用作物工程技术研究中心，内蒙古 通辽 028000；3.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010000）

土壤盐碱化已逐渐成为限制农业可持续发展的重要因素之一［1］。据统计，全球约有10亿hm2的盐碱化土地，并且其面积以每年100万～200万hm2的速度逐步扩大［2］。我国约有9900万hm2盐碱地，主要分布在东北、华北、西北内陆及沿海地区，且其面积仍呈不断扩大的趋势［3］。土壤盐度可由中性盐如氯化钠（NaCl）和硫酸钠（Na2SO4）或碱性盐如碳酸钠（Na2CO3）或碳酸氢钠（NaHCO3）构成，其中，碱性盐由于HCO3-和CO32-的存在，产生额外的高pH胁迫，对植物造成的伤害较盐化土壤更为严重和复杂［4-5］，主要表现在根系吸水能力降低，养分缺乏［6-7］。因此，了解植物适应盐碱胁迫的表现，对盐碱地进行有效的开发及利用，对保障国家粮食安全和维护生态可持续发展具有重要意义［8］。

大麦又名米麦、牟麦，是禾本科大麦属一年生草本植物，其用途广泛，兼具食用、饲用、啤用和医用等价值，在国民经济和畜牧业发展中占有重要地位。其种植面积大且分布广泛［9］。大麦栽培历史悠久，总产量仅次于小麦、水稻和玉米，位居世界第四位［10］，具有耐旱、耐瘠薄、生育期短、早熟等生物学特性，是禾本科中较为耐盐碱的作物［11］，也是改良麦类作物的重要遗传资源［12］。

盐胁迫、碱胁迫是2种不同类型的胁迫［13］，当前，关于盐碱胁迫对大麦的研究主要集中在盐胁迫上，对碱胁迫的研究较少。种子萌发期是作物生长发育过程中比较脆弱的时期，同时，也是发育成植株的关键时期。种子萌发在盐碱胁迫下首先经受渗透胁迫，随后发生Na+毒害以及高pH胁迫［14］。高pH影响植物的离子平衡，对种子萌发抑制作用更强［15］，而且不同基因型的萌发特性以及对营养物质的转化与利用对盐碱胁迫的响应也均不相同［16］。笔者以2个大麦基因型为材料，研究不同碱胁迫浓度对大麦萌发相关指标以及物质转化效率的影响，以期为大麦的耐盐碱栽培研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

耐碱品种四川MS和碱敏感品种奇台9919均由内蒙古自治区农牧业科学院提供。

1.2 试验设计

选取籽粒饱满、大小均匀且无病虫害的种子，经5%的次氯酸钠消毒10 min，用蒸馏水冲洗2次，分别加不同浓度的碱（NaHCO3与Na2CO3摩尔比为9∶1）溶液（0、30、60、90、120 mmol/L）置于铺有滤纸的培养皿中培养，3次重复，每次重复100粒。各处理放在光照培养箱中培养，白天光照时间12 h、温度25 ℃，黑夜时间12 h、温度20 ℃，定时补充蒸馏水以保持滤纸湿润。在发芽第7天时，将幼苗分为根、芽和剩余籽粒，放入105 ℃的烘箱中杀青，0.5 h后调整温度为80 ℃烘干至恒重后进行称重，测定根芽转化率、总体转化率、贮藏物质动员量和贮藏物质利用率等指标。

1.3 指标测定

种子萌发过程贮藏物质转化相关指标包括发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、芽干重、根干重、起始种子干重、根转化率、芽转化率、总体转化率、贮藏物质动员量、贮藏物质利用率。

发芽势=（第3天发芽种子数/试验种子粒数）×100%；

发芽率=（第7天发芽种子数/试验种子粒数）×100%；

发芽指数=∑（Gt/Dt），（Gt为每天发芽数，Dt为与Gt相对应的天数）；

活力指数=GI×S0，（GI为发芽指数，S0为发芽结束时幼苗干重）；

起始种子干重=起始种子重×（1-种子含水量）；

根转化率=根干重/起始种子干重×100%；

芽转化率=芽干重/起始种子干重×100%；

总体转化率=根转化率+芽转化率；

贮藏物质动员量=起始种子干重-剩余籽粒干重；

贮藏物质利用率=（根干重+芽干重）/（根干重+芽干重+剩余籽粒干重）×100%；

1.4 数据分析

利用Microsoft Excel 2017软件进行数据初步处理，利用DPS软件进行相关性分析、差异性分析和回归分析，利用Origin 2022软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同浓度碱胁迫对2个品种大麦种子萌发特性的影响

随碱胁迫浓度升高，四川MS和奇台9919的发芽势均呈降低趋势，且四川MS在0、30、60 mmol/L浓度下均显著高于奇台9919（P＜0.05），见图1（A）；随碱胁迫浓度升高，2个品种的发芽率呈降低趋势，其中，奇台9919 的发芽率呈显著下降趋势（P＜0.05），四川MS 的发芽率在90、120 mmol/L 时显著低于0～60 mmol/L（P＜0.05），见图1（B）。

图1 不同浓度碱胁迫对2个品种萌发特性的影响Fig.1 Effect of alkali stress at different concentrations on germination characteristics of two cultivars

碱胁迫显著影响种子活力。2个品种的发芽指数和活力指数均随碱浓度提高呈下降趋势（图1（C）、图1（D））。此外，四川MS发芽指数及活力指数在不同碱胁迫浓度下均高于奇台9919，表明碱胁迫可能抑制了种子内部物质的转化，进而影响种子活力，四川MS抵御碱胁迫的能力更强。

2.2 不同浓度碱胁迫对2个品种大麦种子萌发过程贮藏物质转化率的影响

随碱浓度增加，四川MS的芽干重呈先升高后降低趋势，在30 mmol/L浓度时达到最高，在120 mmol/L浓度时最低，而奇台9919 则呈降低趋势，且在120 mmol/L 浓度时，四川MS 芽干重较奇台9919 高1.07%（图2（A））。相应的种子萌发过程芽转化率四川MS表现为先升高后降低趋势，而奇台9919表现为下降趋势，且在90 mmol/L 时2 个品种芽转化率差异达到显著水平，四川MS 芽转化率比奇台9919 高42.39%（图2（B））。

图2 不同浓度碱胁迫对2个品种物质转化率的影响Fig.2 Effects of different concentrations of alkali stress on material conversion rate of two varieties

随碱浓度增加，四川MS和奇台9919的根干重和根转化率均表现为先升高后降低趋势，在30 mmol/L时均为最大；在不同浓度碱处理下，四川MS根转化率和根干重均高于奇台9919（图2（C）、图2（D））。

随碱浓度增加，四川MS和奇台9919萌发后剩余籽粒干重均表现上升趋势，在120 mmol/L 时均达最大；不同胁迫浓度下除60 mmol/L以外，四川MS剩余籽粒干重均小于奇台9919，在90 mmol/L时，四川MS剩余籽粒干重比奇台9919低4.57%（图2（E））。随碱浓度增加，四川MS和奇台9919总体转化率均表现为先升高后降低趋势；在不同浓度碱处理下，四川MS总体转化率均高于奇台9919，并在90 mmol/L时，2个品种总体转化率差异达到显著水平，四川MS总体转化率比奇台9919高38.88%，表明碱胁迫对四川MS萌发影响较小（图2（F））。

2.3 碱胁迫对不同耐碱性大麦种子萌发过程贮藏物质利用率的影响

种子萌发过程中，需要贮藏物质的动员来提供营养及能量，对种子萌发至关重要。四川MS 和奇台9919贮藏物质动员量随碱浓度升高均呈下降趋势；在90 mmol/L和120 mmol/L时，四川MS贮藏物质动员量较奇台9919分别高134.44%和88.18%，见图3（A）。随碱浓度增加，四川MS和奇台9919物质利用率均呈下降趋势；不同浓度碱处理下，四川MS物质利用率均高于奇台9919，且在90 mmol/L 时，四川MS物质利用率显著高于奇台9919（30.51%，P＜0.05），见图3（B）。

图3 不同浓度碱胁迫对2个品种贮藏物质动员量与物质利用率的影响Fig.3 Effects of different concentrations of alkali stress on the Mobilization amount of storage material and material utilization in two varieties

3 讨论与结论

发芽率与发芽势是反映种子萌发特性的重要指标，能够反映种子的出苗情况［17］。不同基因型大麦种子的耐盐碱能力决定了盐碱环境下种子的发芽率状况。郑晓雨等［18］研究发现，低浓度NaCl处理对西域802和康地五号2种向日葵种子的发芽率有一定的促进作用，高浓度盐胁迫则抑制种子萌发。段冰等［19］研究发现，随着混合碱胁迫浓度的升高，不同品种高粱种子的发芽率均有所降低。时丽冉等［20］研究发现，旱稻种子的发芽指数、活力指数均随着Na2CO3浓度的升高而降低。本研究中，随着碱胁迫浓度升高，四川MS的发芽率呈缓慢降低趋势，奇台9919呈直线下降趋势；2个品种的发芽势均呈降低趋势，说明碱胁迫对大麦种子的发芽有抑制作用，这与段冰等［19］研究结果一致。发芽指数和活力指数是评价种子活力的重要指标，研究表明，发芽率与种子活力呈正相关［20］。本研究中，2个品种的发芽指数和活力指数均随碱处理浓度增高呈下降趋势，这与时丽冉等［20］研究结果一致，表明碱胁迫可能抑制种子内部物质的转化，进而影响种子活力。此外，四川MS 发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数在不同胁迫浓度下均高于奇台9919，表明四川MS较奇台9919抵御碱胁迫的能力更强。

种子中储藏的营养物质的充分转化与利用是形成壮苗的基础［21］。盐碱胁迫下，由于营养物质水解转化的相关酶活性降低，代谢物被固定，生长的种子缺乏营养，因此不能增加重量。这种重量损失是以幼苗鲜重和干重的减少来体现的。ALAM等［22］研究发现，当暴露于高盐度胁迫时，马齿苋的鲜重和干重显著降低。其他作物，如番茄［23］、玉米［24］和谷子［25］等也存在盐胁迫导致地上部鲜重和干重减少现象。四川MS 和奇台9919 两个品种随着胁迫浓度的增加，芽干重、芽转化率、根干重和根转化率均呈先升高后降低趋势，相应的剩余籽粒干重呈逐渐升高趋势，在高碱胁迫下尤为明显，这可能是由于盐度增加抑制了水解酶活性，导致萌发过程营养物质产生不足，从而限制了对芽和根等新的生长组织的营养供应，这与ALAM 等［22］研究结果一致。此外，随着盐浓度的增加，种子吸水减少，进一步抑制水解过程，进而限制幼苗干鲜重的增加［26-27］。在较高碱浓度下，四川MS的贮藏物质动员量和物质利用率大部分显著高于奇台9919，表明四川MS的耐碱性强于奇台9919，这可能由于碱胁迫下四川MS能够保持较高水解酶活性和渗透调节能力，防止发生生理性缺水，有利于贮藏物质的水解、转化，促进营养物质向新生的根、芽组织转移，因此表现出芽干重和根干重高于奇台9919。