根系微生物多样性的研究进展#

李永红 吴杨 卢秋云

（成都信息工程大学电子工程学院，四川 成都 610225）

近年来，随着对土壤有机质积累、生态循环以及植物生长发育等过程的认识，人们认识到微生物在土壤生态系统中的重要地位1。微生物是养分循环的“调配器”，在养分的转换中发挥着重要的作用，它决定着养分的循环方向，决定了营养元素的类型及交换的流量1。

微生物参与调控温室气体的排放以及土壤污染物的无害化降解，对于维持农田生态环境功能具有重要作用。微生物群落和多样性调控土壤生态系统的多功能性，进而影响土壤本身的抵抗力和恢复力，对维持土壤肥力和可持续性生产至关重要3。因此，根系微生物参与土壤生态功能、环境功能和植物免疫功能，是维持植物健康的核心与关键4。

1 研究意义

1.1 根系微生物的作用

根系微生物是指用肉眼很难观测到的所有微生物，包括细菌、真菌和显微藻类等5。植物根系中存在着大量的微生物，它们在植物根内参与根部土壤腐殖质形成、能量转化和循环等方面发挥着重要作用5。微生物生长发育动态过程是宿主植物类型、根系分泌物及植物根系与根系土壤构成的微环境共同作用的结果7。研究发现，根际微生物群落结构与寄主植物种类密切相关，且根系分泌的分泌物可选择性地筛选并富集特定种类的微生物。微生物可通过改变土壤微环境，促进营养物质的高效利用，特别是能与植物根系形成共生体，提高植株的抵抗力，促进寄主对营养的吸收，降低病原菌的危害8。植物根系、土壤和土壤微生物之间存在着相互作用、互相限制的关系，从而形成了一种动态的生态系统。如何通过有益微生物调控植物的生长和发育是当前农业、生态和环境领域共同关注的热点问题。

1.2 根系微生物的研究状况

植物的根构型大致可划分为直根型和须根型。植物的直根包括主根、侧根以及其上的根毛，大部分双子叶植物（如大豆）都是直根的。须根系作物的主根胚后发育早期即停止生长，禾谷类作物，如水稻、小麦、玉米等都是须根，而在其生长发育后期，不定根与侧根是其营养与水分来源的重要器官8，因此，开展不定根和侧根研究，对农作物养分的吸收利用及品种改良都有一定的参考价值8。然而，受研究方法和遗传资源等因素的制约，目前对植物根系发育的分子机制研究主要集中在模式植物拟南芥8。近年来，随着多组学（如基因组学）的发展与应用，特别是以重测序为基础的突变体识别和基因编辑的开发与应用，在水稻、玉米、小麦等主要粮食作物中，水稻、玉米、小麦等的根系发育研究已取得长足的进步8。

2 根系微生物对植物的多样性影响

根系微生物是植物对土壤营养物质的吸收、抵御病害的重要途径，对农作物的生产和可持续发展具有重要意义。近年来，根系微生物的研究已经成为植物与微生物相互作用研究的一个热点8。

2.1 根系微生物提高植物对环境改变的应对能力

在全球化快速发展的背景下，人类活动等人为因素加剧了极端气候事件的发生，造成了土壤酸化、盐化、荒漠化和重金属污染等严重后果8。再加上人们在农业生产中不合理地使用化肥和农药，使农作物的产量损失进一步增加8。已有研究显示，土壤微生物能够提高植物的抗逆能力，从而帮助它们应对逆境，应对气候变化8。在土壤中，一些真菌的菌丝能与植物的根部形成共生体，即菌根真菌，因此增强了植物对逆境的抵抗力。放线菌门（Actinobacteriota）对干旱的抵抗力较强而恢复力较弱，酸杆菌门（Acidobacteriota）对干旱的抵抗力较弱而恢复力较强，这两种菌门在植物生长中相互作用，提高对环境干扰的抵抗力。

2.2 根系微生物释放土壤中所含的营养元素，促进植物生长

土壤中矿物质是土壤生态系统的重要组成部分，是植物生长发育过程中所需营养元素的主要来源。根系微生物可以分解有机质，释放出植物所需的营养元素，但其中的有机物质大部分对植物不可直接利用，根系微生物通过分解有机质，将其转化为植物可利用的无机盐形式，如氮、磷、铁等元素，为植物提供所需的营养元素，对土壤质量评价具有重要意义。研究发现，土壤中存在着丰富的解钾菌和解磷菌，这些细菌能从土壤中释放出钾、磷，供植物吸收利用8。解磷微生物种类较多，比如溶磷性根瘤菌（Rhizobium）能促进生菜、玉米生长发育8。同时土壤微生物还能分泌一些植物生长调节物质，如生长激素和生物活性物质，进一步促进植物的生长发育。

2.3 根系微生物提高植物抵抗病原菌的侵害的能力

土壤微生物可以提高植物免疫力，并抵抗病害侵袭。土壤微生物通过与植物形成共生关系，可以分泌抗生素和其他次生代谢产物，抑制病原微生物的生长和传播，提高植物的免疫力，减少病害的发生。土壤微生物还能够与植物根系形成屏障，阻止病原微生物侵入植物体内，提供额外的保护。在农业生产中土传病广泛存在且危害严重，植物根际微生物是“藏匿”在植物根系与土壤组成的微环境中，与寄主形成一种相互制约、互惠和寄生的关系8。一些根际菌也能寄生或定殖于植物根部，构成一道天然的屏障，阻止病原微生物的入侵。此外，根际微生物还可依靠产生水杨酸、抗菌素、嗜铁素、诱导植物产生ISR（Induced systemic resistance）等机制来提高植物抗病性8。

3 未来研究与发展

3.1 根系微生物的未来研究

植物通过调整根系的形态结构，提高了对水分和养分的吸收和吸收，以适应不断变化的生存环境。近年来，随着植物功能基因组学的发展以及农作物分子辅助育种技术的不断发展，水稻地上部表型组的研究取得了显著的进展。因难以获得作物根表型和根际表型的整体信息，以及作物根系的表型数据较多，导致目前对其在复杂多样的土壤环境下的根表型组研究进展较为缓慢。因此，突破技术、方法和手段的限制，对不同作物在不同生长阶段的根系构型特征及变化规律进行系统跟踪和深入研究，是促进作物根系研究实现突破性进展的重要手段。

3.2 当前面临的瓶颈与对策

近年来，我国在水稻、小麦、玉米等重要农作物上开展了一系列研究工作，并取得了突破性进展，为今后开展分子设计育种打下了坚实的基础。尤其是近几年，我国科学家已克隆了多个参与植物根系发育及氮磷钾铁等营养元素吸收的关键基因，并对它们的生物学功能进行了分析，并初步实现了一些农作物对营养元素的高效利用。然而，目前对水稻、小麦、玉米等农作物根系发育的分子机制研究仍处于起步阶段，现有的研究结果尚不能为农作物的分子设计提供理论依据。需要组织力量对根系干细胞的调控机制进行深入研究，能从本质上揭示植物的生长可塑性，为将来以理想农作物分子设计育种奠定基础，获得一批具有自主知识产权的作物根系发育和根干细胞发育相关的重要成果。

4 总结

植物根系是植物与土壤间的一个重要纽带，同时也是植物最主要的吸收水分和养分的器官7。根系微生物种类繁多，对植物的生长发育具诸多效应。因此，如何有效地利用根系微生物，使其在土壤中发挥优势，进而达到增产增效的目的，具有重要的理论意义和应用价值。

植物的许多活动或多或少都要依靠它们的根系微生物来进行协助，比如利用微生物的抗干旱、解磷、增强植物抵御病原菌等一系列特性可以有效促进植物的生长发育。因此，根系和根系微生物在植物的基础生长和可塑性发育中起着非常重要的作用7。深入研究作物根系发育的遗传调控机制及适应不同生长环境的可塑性生长发育的分子机理，阐明作物与根系微生物的互作机制，不仅具有重要的科学意义，也为将来作物分子设计育种提供重要的理论基础。