日粮中添加维生素可改善肉鸡免疫力和肠道健康

孙丹彤/译王丽萍/校 王晶晶/制图

摘  要：维生素对动物的生长、发育、健康和繁殖等生理活动具有重要作用。随着生产条件发生改变，动物对维生素的需求也会发生变化。本文概述了维生素在改善动物免疫力和肠道健康，提高动物生产性能方面的作用，并提出了日粮中添加超营养剂量的维生素的益处。

关键词：维生素；免疫力；肠道健康；超营养剂量

中图分类号：S816 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2024）01-0047-05

全球肉鸡业致力于改善动物健康和福利，这是提高动物生产性能和饲料利用率来生产优质肉类的先决条件，也是畜牧业可持续发展的必然要求。

维生素在人类和动物营养中起着至关重要的作用。维生素作为一种有机催化剂，对人类和动物的生長、发育、健康和繁殖等生理活动的正常运行至关重要。动物对维生素的需求并不是一成不变的，而是因品种、生产性能和生产系统不同而异。本文旨在概述维生素在改善动物免疫力和肠道健康以及提高动物生产性能方面的作用。

1  脂溶性维生素

1.1 维生素A（视黄醇）

维生素A缺乏会导致动物肠上皮细胞增生、杯状细胞数量减少以及小肠功能降低等。维生素A是杯状细胞内黏蛋白形成的辅助因子。肠上皮细胞和免疫细胞会表达维生素A受体。

虽然由于日常会给家禽补充维生素A，实际上不太可能会发生维生素A缺乏症，但维生素A的边际水平仍值得商榷，特别是当它们补充的酯类出现消化问题和/或现有疾病加剧氧化损失时。

Niu等（2009）研究表明，鸡体内的总抗体水平取决于日粮中维生素A的含量。家禽摄入的维生素A减少时，T淋巴细胞增殖反应减弱；摄入量增加时，T淋巴细胞增殖反应增强。当肉鸡感染新城疫病毒时，其体液免疫和细胞免疫反应均受到日粮中维生素A的调节。

研究表明，肉鸡患球虫病后，维生素A供应不足会损害局部免疫防御，具体表现在淋巴细胞分布、卵囊脱落和干扰素-γ水平上。

1.2 维生素D₃（胆钙化醇）和25-OH-维生素D₃（25-羟基胆钙化醇）

几乎能够在T细胞、B细胞、中性粒细胞、巨噬细胞和树突状细胞等所有免疫细胞中找到维生素D的受体，表明了维生素D₃及其代谢物25-OH-维生素D₃在免疫中的作用。维生素D₃的多种免疫功能有助于鸡体建立抵御病原体的第一道防线，而不会诱导异常的炎症反应。

Morris等（2014）研究表明，25-OH-维生素D₃（而不是维生素D₃）可以改善脂多糖诱导鸡的免疫反应，并通过减少促炎细胞因子和刺激一氧化氮的产生诱导特异性免疫反应。肠道中也存在维生素D受体，维生素D₃在维持肠道屏障的完整性和控制黏膜炎症方面发挥作用。Chou等（2009）研究表明，日粮中添加25-OH-维生素D₃可改善肉鸡小肠形态和对感染的保护性体液免疫。此外，最近一项基于小鼠和小规模人类群体的研究支持了维生素D₃影响胃肠道微生物群组成的假设。

1.3 维生素E（生育酚）

维生素E是已知能有效调节免疫功能的营养物质之一，部分原因是其对多不饱和脂肪酸的氧化具有保护作用。

在肠道中，维生素E（和维生素C）的抗氧化作用通过维持重要免疫细胞的功能和结构完整性实现上皮屏障功能，从而影响免疫力。肠道屏障功能的破坏会使宿主暴露于肠腔内的抗原和细菌，从而引发氧化应激和炎症反应。事实上，氧化应激产生的自由基可以抵御病原体的侵袭，但过量的自由基会引起炎症反应。因此，维生素E和维生素C通过控制自由基的产生和炎症反应对肠道功能和动物健康具有重要意义。最后，热应激可以通过炎症和氧化应激等机制破坏肠道屏障的完整性，并且研究发现，日粮中的维生素E和硒可以维持处于热应激状态中的家禽的肠道通透性。Tengerdy等（1972）的研究首次报道了，日粮中添加高水平的维生素E可显著增强雏鸡和母鸡的免疫反应。研究还证明，维生素E能诱导接种新城疫和鸭疫巴氏杆菌病疫苗的肉鸡产生高水平的抗体。

日粮中同时添加高水平的维生素E（质量浓度为300 mg/kg）和不同水平的硒，可提高接种新城疫疫苗的肉鸡的增重，改善饲料转化率，显著提高抗体滴度，增强细胞免疫反应。在公鸡日粮中添加10或300 mg/kg（质量浓度）维生素E的饲料，异嗜性粒细胞与淋巴细胞比值随着维生素E质量浓度的增加而提高，表明免疫系统的吞噬能力得到了改善。

在一项关于肉鸡对球虫病免疫应答的研究中，日粮中添加硒或维生素E可降低非免疫鸡感染柔嫩艾美耳球虫的死亡率，提高增重。Poppeue（2018）的一项研究表明，日粮中添加维生素E可显著提高免疫球蛋白的总水平，维生素E的质量浓度为200～250 mg/kg时免疫球蛋白的水平最高。

2  水溶性维生素（B族维生素）

B族维生素均属于水溶性维生素，在家禽新陈代谢中发挥非常重要的作用。B族维生素大多是辅酶，可以与较大的酶分子结合，促进各种代谢过程。维生素B₁、维生素B₂、维生素B₆、烟酸、泛酸和生物素参与机体的能量代谢，维生素B₁₂和叶酸在家禽生长和细胞维持中发挥作用。

然而，应重点考虑的是，这些与特定代谢作用有关的B族维生素会相互影响，因此很难确定家禽对每一种B族维生素的需求量。值得注意的是，现代品种的优异表现需要非常高的营养物质代谢能力。肠道的完整性和新陈代谢都必须非常有效，才能发挥遗传潜力。

鸡的胃肠道中存在多样化的微生物群，估计有900多种细菌，这有助于食物的分解和消化。众所周知，肠道微生物群不仅能合成生物素、维生素B₁₂、叶酸、烟酸、泛酸、维生素B₆、维生素B₂和维生素B₁等B族维生素，还能合成维生素K。但必须考虑到，微生物合成的B族维生素大部分被其他不能合成维生素的细菌利用，因此这些维生素能被肉鸡所用的量较少。

此外，大部分B族維生素的合成发生在肠道的后段，而吸收主要发生在肠道的前段。最后，有些B族维生素是由细菌合成的，其形式不易被宿主利用。因此，添加B族维生素可能不如脂溶性维生素重要的旧说法必须根据最新的知识加以修正，并且应注意家禽日粮中B族维生素的补充。下面将重点介绍一些B族维生素在肠道健康和免疫力方面的具体作用。

2.1 维生素B₂（核黄素）

有证据表明，维生素B₂具有调节动物先天性免疫系统、减少肠道炎症和细胞凋亡及调节肠道蛋白酶活性的作用。虽然核黄素不能直接为微生物发酵提供底物，但已证明核黄素可影响胃肠道的氧化还原状态，最终调节肠道微生物群的组成，使其朝着有利的方向发展。Biagi等（2021）在肉鸡上的研究表明，为了确保肠道中有充足的核黄素，以超营养剂量（50和100 mg/kg）补充维生素B₂对微生物群落的生态系统特异性没有影响，但能够对盲肠和回肠中微生物群组成产生特异性影响，影响不同的细菌群，并根据维生素的剂量影响盲肠中不同代谢物的水平。

更具体地说，与之前的报告相印证的是，维生素B₂的这两种剂量都能诱导众所周知的属于粪杆菌属的健康促进菌的增加，并减少理研科细菌的逐渐增加，避免另枝菌属Alistipes finegoldii（与肉鸡低料肉比有关的细菌）在盲肠核心微生物群中出现（图1）。

2.2 维生素B₆（吡哆醇）

维生素B₆在许多代谢中发挥核心作用，这些代谢与家禽的正常生长、强健骨骼和功能性神经系统的发育有关。此外，维生素B₆通过有效的免疫反应可抵抗疾病。缺乏吡哆醇的雏鸡会发生典型的维生素B₆缺乏症，如死亡率增加，增重减少，腿部畸形发生率增加，抗体水平显著降低。维生素B₆对黏蛋白的形成至关重要，因为它广泛参与寡糖和蛋白质的合成（图2）。

维生素B₆的关键作用在于与谷氨酰胺一起为寡糖成分提供糖胺，同时可与许多常见的限制性氨基酸相互转化。

2.3 烟酸（烟酰胺、维生素B₃）

烟酸在代谢中以烟酰胺形式存在，是辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide，NAD）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（nicotinamide adenine dinucleotide phosphate，NADP）不可或缺的组成部分。烟酰胺直接参与氢的转移，这在中间代谢中至关重要。这些生化功能对组织的完整性非常重要，特别是对皮肤、胃肠道和神经系统。

2.4 维生素C（抗坏血酸）

抗坏血酸作为一种重要的抗氧化剂存在于所有活细胞中，对细胞间物质（结缔组织、骨骼、软骨）的形成至关重要，并通过其关键功能（将脯氨酸羟基转化为羟脯氨酸）支持伤口愈合。此外，抗坏血酸由于参与皮质类固醇的合成，具有抗应激活性，并可刺激防御机制，如白细胞的吞噬活性和抗体的形成。尽管家禽可以内源性产生抗坏血酸，但研究证明日粮中添加维生素C对肉鸡的生产性能和健康有益，特别是在应激条件下。

据报道，补充维生素C可以通过增强免疫反应提高动物机体的抗病能力。Amer等（2021）研究表明，补充维生素C（质量浓度为400 mg/kg）显著增强了抗氧化酶的活性（图3）。在屠宰前给肉鸡补充高水平的维生素C可以减少饥饿和运输导致的应激反应，从而改善肉鸡的肉品质。研究发现，补充维生素C对十二指肠和空肠绒毛的高度、宽度、表面积和固有层的厚度都有积极影响，表明肠道形态得到改善。

3  添加超营养剂量维生素的益处

最近，加拿大和巴西的研究人员综述了日粮中添加超营养剂量的脂溶性和水溶性维生素的益处。研究指出这些维生素可以提高家禽的免疫力，改善肠道健康，从而提高动物对疾病和应激的抵抗力，最终提高动物的生产性能。Shojadoost等（2021）的报道显示，添加超营养剂量的维生素A、维生素D、维生素E和维生素C对家禽免疫系统具有积极影响。

在饲料中添加维生素不仅对家禽的高效生长和健康至关重要，而且对维持和增强免疫系统功能也至关重要。这些影响包括增强对微生物的先天性免疫反应，增强对感染和疫苗接种的适应性免疫反应，调节炎症反应。Suckveris等（2020）研究发现，在低营养水平的玉米-豆粕型日粮中添加超营养剂量的维生素B₂（质量浓度为49 mg/kg）、维生素B₁₂（质量浓度为0.119 mg/kg）、泛酸（质量浓度为98 mg/kg）、烟酸（质量浓度为297 mg/kg）和叶酸（质量浓度为6.9 mg/kg）可以提高鸡的体重和采食量。

众所周知，与含有动物副产品的日粮相比，植物性日粮对家禽的肠道黏膜更具挑战性。因此，使用高剂量的B族维生素可能有助于家禽发挥最佳的生产潜力。为了更好地了解超营养剂量维生素的潜在益处，特别是针对免疫系统和胃肠道的最佳发育，仍有许多问题需要回答和研究。当然，这将有助于使目前和未来基因改良的家禽更健康、更具适应能力，从而提高其生产性能。

原题名：The new role of vitamins in broiler diets to improve immunity and gut health （英文）

原作者：G. Litta