新德里番茄曲叶病毒的发生危害及阻截防控措施

余慧，陈磊，杜然，姚红梅，罗金燕

(上海市农业技术推广服务中心，上海 201103)

新德里番茄曲叶病毒(TomatoleafcurlNewDelhivirus，ToLCNDV)是一种对茄科、葫芦科、豆科和锦葵科作物造成严重威胁的病毒，1995年首次在印度北部的番茄上发现[1]。随后在亚洲、欧洲和非洲的多个国家均有报道，对黄瓜、甜瓜、西瓜、葫芦、丝瓜、苦瓜、冬瓜、笋瓜、辣椒和土豆等多种作物造成严重危害[2-5]。ToLCNDV发生蔓延速度快，寄主范围广，欧洲和地中海植物保护组织(European and Mediterranean Plant Protection Organization，EPPO)于2017年将其列为检疫病原体警戒名单。2010年，ToLCNDV首次在我国台湾的甜瓜上报道发生[2]。ToLCNDV的传入受到农业农村部和全国农业技术推广服务中心的高度重视，于2023年3月23日在全国范围内组织开展新德里番茄曲叶病毒专项调查工作。在查找国内外相关文献资料的基础上，本文综述了ToLCNDV的发生分布与危害、分子特征、寄主范围与危害症状、传播方式和复合侵染，并提出了相应的阻截防控建议，以期为我国植物检疫部门开展该病毒的阻截防控提供参考。

1 发生分布与危害

1.1 发生分布

1995年，Padidam等[1]从印度新德里一个试验田的番茄卷曲叶片中提取了总DNA，测定了印度番茄曲叶病毒的完整核苷酸序列，将ToLCV-India 病毒与其他双生病毒的序列及生物学特征比较显示，ToLCV-India是一种独特的病毒。1998年在研究番茄双生病毒的基因组时将印度番茄曲叶病毒(ToLCV-India)称为新德里番茄曲叶病毒(TomatoleafcurlNewDelhivirus，ToLCNDV)。随后，新德里番茄曲叶病毒在巴基斯坦、泰国和印度尼西亚等亚洲国家的多种植物上发生[6-8]。2012年之后，该病毒在伊朗和地中海盆地的中东地区发生[9]，随后迅速蔓延至欧洲。2015年后传入突尼斯等非洲国家[10]。此外，新德里番茄曲叶病毒还在亚洲的马来西亚、斯里兰卡和孟加拉国，欧洲的西班牙、意大利、希腊、法国和爱沙尼亚以及非洲的塞舌尔和摩洛哥等国家均有发生危害的报道[11-19]。

1.2 危害

ToLCNDV是一种极具破坏性的病毒。在印度，该病毒对番茄造成毁灭性损失[11，20]。除番茄外，ToLCNDV还可危害多种作物，如ToLCNDV在丁迪古地区佛手瓜上的发病率为50.3%～100%，产量损失约69.9%[21]；造成泰米尔纳德邦地区佛手瓜产量损失高达60%以上[22]；对马铃薯的侵染率可达100%，造成严重的产量损失[23]；在茄子上的发病率约为60%～65%[24]；该病毒也是丝瓜黄化花叶病的主要原因，造成的产量损失高达100%[25]。在欧洲ToLCNDV对葫芦科作物造成严重威胁，据报道，西班牙超过20%的西葫芦和甜瓜、意大利南部坎帕尼亚地区80%～100%的南瓜受到ToLCNDV的危害[26-28]。

2 分类与分子特征

新德里番茄曲叶病毒(TomatoleafcurlNewDelhivirus，ToLCNDV)属双生病毒科(Geminiviridae)菜豆金色花叶病毒属(Begomovirus)。ToLCNDV是一种单链DNA(ssDNA)病毒，是由2.5～2.7 kb的两个圆形ssDNA(DNA-A和DNA-B)组分组成的双生病毒[1]。DNA-A的病毒粒子感知链编码外壳蛋白和前外壳蛋白，而互补链编码病毒复制和转录以及抑制宿主防御所需的蛋白质，DNA-A包括复制、基因表达控制和衣壳化所需的所有功能；DNA-B编码的ORF与病毒在寄主植物细胞内和细胞间运动有关，DNA-B包括参与细胞内和细胞间病毒运动的基因。DNA-A组分能够在寄主植物内自主复制，但是寄主植物的感染和症状发展需要DNA-A和DNA-B编码的转录物，两者在病毒系统传播和症状表达中都至关重要[1，29]。

3 寄主与症状

3.1 寄主范围

ToLCNDV最早在印度番茄上被发现，随后，茄科和葫芦科等多种植物作为ToLCNDV的寄主被报道。近年来在多种栽培作物、花卉、观赏植物、杂草及野生植物中检测到该病毒。

据报道，ToLCNDV可危害茄科、葫芦科、豆科、锦葵科、番木瓜科、伞形科和菊科的多种栽培植物。已报道的ToLCNDV栽培寄主包括茄科的番茄、辣椒、烟草、茄子和马铃薯[11，30]，葫芦科的黄瓜、甜瓜、西瓜、瓠瓜、葫芦[11]、丝瓜[31]、苦瓜[32]、西葫芦[13]、冬瓜[33]、南瓜[34]和佛手瓜[35]，番木瓜科的番木瓜[11]，锦葵科的棉花、洋麻和秋葵[36]，菊科的生菜，豆科的绿豆、大豆和蚕豆[11，37]，伞形科的胡萝卜和芹菜[11]，大戟科的蓖麻[38]以及唇形科的罗勒[39]等。

ToLCNDV的寄主植物还包括一些花卉和观赏植物。如菊科的菊花、大丽花和万寿菊，爵床科的鸟尾花，夹竹桃科的长春花和白花牛角瓜，木犀科的毛茉莉，罂粟科的罂粟，大戟科的守宫木和茄科的夜来香等[40-42]。

ToLCNDV还可侵染一些杂草和野生植物。目前报道的ToLCNDV杂草和野生植物寄主有：藜属、藿香、鳢肠、银胶菊、苦苣菜、竹叶菜、田旋花、水牛瓜、瓠瓜、喷瓜、大戟、珠子草、齿果酸模、龙葵和曼陀罗等[20，43-45]。

3.2 危害症状

ToLCNDV感染寄主植物的典型症状包括叶片卷曲、叶脉增厚、皱褶、叶缘紫色、叶面积减少、节间缩短和严重发育迟缓等。寄主植物不同症状表现略有差异。据报道，ToLCNDV危害番茄主要引起叶片黄化斑驳、向上或向下卷曲皱缩、幼叶严重卷曲、叶脉肿胀、叶缘变紫、叶片变小、节间缩短、果皮粗糙、开裂，植株矮小严重发育不良[10，20]；侵染马铃薯可造成叶片皱缩、卷叶和发育迟缓，并伴有明显的花叶和斑驳[46]；感染后的佛手瓜植株表现为叶片黄化花叶、卷曲皱缩，果实畸形[21]；西葫芦症状是黄化花叶、严重卷叶、幼叶叶脉膨大、节间缩短、果皮粗糙和果实小[14]；胡萝卜感染该病毒从叶缘开始出现黄化花叶症状，逐渐加重，直到整个叶片变黄，危害严重时叶片缩小并伴有轻度卷曲[47]；ToLCNDV还可造成菊花叶片斑驳和向下卷叶，花数减少[42]。

4 传播方式

4.1 烟粉虱自然传播

粉虱是唯一已知的以循环持续方式传播双生病毒的媒介[48-49]，ToLCNDV以烟粉虱通过循环持久的方式自然传播[2]。烟粉虱感染病毒后，病毒在其体内不再繁殖，但会保持毒性，即使在暂时没有寄主植物的情况下，该病毒仍可以维持，并在其整个生命周期中传播病毒[50]。

4.2 机械摩擦传播

ToLCNDV通过机械接种近距离传播的特性已被多次证实。如：在印度引起马铃薯黄化花叶和畸形症状的 ToLCNDV 菌株的汁液通过机械传播到烟草和马铃薯植株[46]；Chang等[2]报道一种能引起台湾甜瓜花叶、卷叶和皱缩的ToLCNDV菌株也能机械传播到烟草和一些葫芦科作物；Sayed等[51-53]通过试验表明，引起印度丝瓜黄化花叶的ToLCNDV分离株可通过汁液传播到冬瓜、丝瓜、黄瓜和本氏烟上，且汁液摩擦接种可显著提高传播率；2015年López等[53]通过实验证明，ToLCNDV西班牙分离株很容易通过金刚砂摩擦接种传播到甜瓜和黄瓜等黄瓜属作物上；Ruiz等[54]报道了在实验室条件下ToLCNDV寄主植物可通过机械接种感染该病毒。

4.3 带毒种子传播

尽管双生病毒的种子传播特性是一个反复出现的争论[55-57]，但ToLCNDV通过种子传播的特性已经被多次证实。2018年在印度泰米尔纳德邦的佛手瓜中发现了ToLCNDV的种子传播，首次报道了ToLCNDV的种子传播性质[21]；2020年在意大利的西葫芦中也报道了ToLCNDV的种子传播[58]；Sivalingam等[47]发现染病果实的种子发育出的幼苗受ToLCNDV危害，再次证明了ToLCNDV的种子传播性质。

5 与其他病毒复合侵染

菜豆金色花叶病毒属病毒与其他病毒复合侵染现象较为普遍[59-60]。ToLCND作为菜豆金色花叶病毒属病毒也存在与其他病毒复合侵染的现象，并在多种作物中发现该现象。如：在辣椒上发现ToLCNDV与拉合尔辣椒卷叶病(PepperleafcurlLahorevirus，PepLCLV)和辣椒卷叶病毒(Chilileafcurlvirus，ChLCV)相互作用，可诱导辣椒出现卷叶症状，且病毒DNA积累量更高[61-62]。在棉花上，Zaidi等[63]田间观察到ToLCNDV与古吉拉特番茄曲叶病毒(TomatoleafcurlGujaratvirus，ToLCGuV)的混合侵染现象。Jyothsna等[4，64]通过实验证明了ToLCNDV与ToLCGuV可混合侵染，且ToLCGuV的DNA-A可以反式复制ToLCNDV的DNA-B。Kumari等[65]发现，ToLCNDV与番茄兰契卷叶病毒(TomatoleafcurlRanchivirus，ToLCRnV)存在混合侵染现象。Singh等[66]发现，ToLCNDV与巴豆黄脉花叶病毒(Crotonyellowveinmosaicvirus，CYVMV)复合侵染巴豆。Sharma等[67]在苦瓜中描述了ToLCNDV与小西葫芦黄化花叶病毒(Zucchiniyellowmosaicvirus，ZYMV)的复合侵染现象。通常ToLCNDV与这些病毒的混合侵染大多是协同效应，即与这些病毒的混合感染会产生增强的症状[20]。

6 阻截防控建议

6.1 开展风险分析，加强风险管理

2017年，欧洲和地中海植物保护组织(EPPO)将ToLCNDV列为检疫病原体警戒名单。ToLCNDV寄主广泛，危害严重，传播途径多样，传播扩散风险高，一旦发生，可使用的防控措施有限。目前该病毒仅在我国台湾有小面积报道发生。因此，建议植物检疫机构组织开展该病毒的风险评估，明确其可能的传入途径、适生范围、适生程度和危害情况等，并根据风险评估结果提出相应的检疫监管措施。

6.2 加强检疫监管，防止疫情传入扩散

ToLCNDV可通过种子种苗远距离传播，选用无毒种子种苗是防控ToLCNDV最有效的手段之一。因此，对外应严格检疫审批，严防该病毒的传入。建议农业植物检疫机构加强对来自疫情发生国家和地区引进种子的审批管理，严格开展隔离试种期间的疫情监测工作；海关加强对该病毒的检测力度，发现疫情及时销毁。对内应加强检疫监管，严防其传播扩散。建议农业植物检疫机构加强对ToLCNDV寄主植物的检疫监管，严格开展产地检疫和调运检疫，严防带毒种子流入市场。加强疫情监测力度，发现疫情及时处理，避免ToLCNDV的传播扩散和大面积爆发。

6.3 开展技术攻关，加强监测预警

ToLCNDV作为一种寄主广泛、传播途径多样和危害性强的新传入病毒，国内缺乏对其生物学、发生危害特征、检测、监测和防控等相关技术的研究。因此，建议有关部门加强技术攻关与储备，建立该病毒的监测防控技术体系，以达到有效预警、及时发现、防止扩散和尽早根除的目的。

6.4 控制粉虱，降低自然传播风险

ToLCNDV通过烟粉虱自然传播，使用杀虫剂、捕食性天敌、反光覆盖膜和紫外线吸收片等物理屏障来控制粉虱[68]，减少由粉虱造成的ToLCNDV的传播，从而降低ToLCNDV的发生和危害。

6.5 加强田间管理，降低田间发病率

ToLCNDV通过摩擦接触传播，农事操作时注意隔离消毒，操作人员应佩戴一次性用品，操作工具及时消毒，防止摩擦接触造成疫情的传播扩散；通过合理的栽培措施，降低发病率，如早播、无作物期和无病毒移植等；加强田间管理，减少菌源，如及时清除染疫植物和田间杂草，减少菌源，降低田间发病率。

6.6 加强抗病育种，选育抗病品种

选用抗病品种是防控病毒病最有效的方法。目前已在部分葫芦科作物和茄科作物上报道了ToLCNDV抗性品种和抗性基因。Islam等[25，69]筛选出了两个抗ToLCNDV的丝瓜栽培品种，且每个品种都有一个控制ToLCNDV抗性的显性基因；在甜瓜、南瓜和黄瓜等葫芦科作物中也筛选到了抗ToLCNDV品种[26，54，70-71]；在孟加拉国的栽培番茄中筛选出抗ToLCNDV品种，并在几个番茄品种中发现了与ToLCNDV抗性紧密相关的分子标记[72-73]。ToLCNDV抗病品种和抗性基因的筛选研究相对较少，更缺乏商品化的抗病品种，因此，应加强抗病性研究，选育出可商品化的抗病品种。