不同细胞质类型杂交水稻产量及农艺性状杂种优势分析

赵 菊,朱旭东,严钦泉,彭灵佳,肖 敏,朱子亮,周 洲

(湖南农业大学农学院,长沙 410128)

杂种优势是生物界的一种普遍现象,利用杂种优势可大幅度提高作物产量和改良作物品质,具有巨大的社会效益和经济效益。杂种优势的研究与利用是杂交水稻发展的基础。前人对水稻杂种优势进行了一系列的研究,认为产量及农艺性状表现出较强的正向杂种优势[1～9];但也有研究认为每穗实粒数的杂种优势微弱,或具有负向优势,结实率、千粒重、株高表现为负向超亲优势和负向对照优势[10～12]。但未见不同细胞质类型组合杂种优势比较的有关报道。本研究用 6种细胞质类型的10个不育系和10个恢复系,采用不完全双列杂交配制 100个组合,对不同细胞质类型不育系所配组合的杂种优势进行研究,以期为强优组合的选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料及其来源

以湖南农业大学水稻研究所提供的野败型(珍汕97A,福伊 A,Y99A,分别用 A1、A2和 A3表示 ),印尼水田谷型(Ⅱ -32A,优 IA,中 9A,分别用 A4、 A5和 A6表示 ),冈型 (冈 46A,用 A7表示 ),D型 (D62A,用 A8表示),矮败型(协青早 A,用 A9表示 )和 K型 (K17A,用 A10表示)等 10个不育系和 005,132,471,379,388,389,478,密阳 46,明恢 63,恩恢58等 10个恢复系 (分别用 R1,R2,R3,R4,R5,R6,R7,R8,R9和 R10表示 )为研究材料,其中前7个是新育成的恢复系,后 3个系生产中应用面积较大的恢复系,按不完全双列杂交方法设计,配制 100个组合(以汕优 63为对照),加上 10个保持系和 10个恢复系,共 120个材料。

1.2 试验设计

于2006年5月中旬在湖南农业大学教学实验农场种植。采用随机区组设计,3次重复,重复间留走道;每小区种植 3行,每行 10蔸,单本栽植,密度 20 cm×20 cm,小区间不留走道。田间管理同一般大田生产。

1.3 测定项目及方法

120份材料成熟后,每份材料随机抽取中间5个代表性单株,风干后按常规方法进行室内考种,考查其单株有效穗数、株高、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株产量。

1.4 数据处理

用 Excel计算超亲优势和对照优势:

式中:F1—杂种一代的表现型值;HP—高值亲本的表现型值;CK—对照汕优 63的表现型值。

2 结果与分析

2.1 超亲优势

2.1.1 供试组合 8个性状的超亲优势

每穗总粒数性状具有正向超亲优势的组合数占供试组合数的比例最高,为 73.33%,其次是穗长和每穗实粒数,均为58.33%,单株产量和株高也比较高,分别为 41.67%和46.67%,最少的是单株有效穗数和结实率,分别只有5%和8.33%。从表1可以看出,同一性状不同组合间和同一组合不同性状间超亲优势差异很大。从同一性状来看,如产量性状组合间超亲优势极差为 71.57个百分点,其中以 KA/R5(K17A/R388)单株产量超亲优势最大,为 43.40%,DRA(矮败型)/R5(R388)超亲优势最小,为-28.17%。从同一组合来看,以单株产量超亲优势最大的 KA/R5为例,8个性状的超亲优势大小依次为每穗总粒数>每穗实粒数>单株产量>穗长>株高>千粒重>结实率>单株有效穗数;在各性状所有供试组合的超亲优势中分别排在第 2位、第 1位、第 1位、第 13位、第 39位、第 41位、第 18位和第47位。综合单株穗数、每穗实粒数、千粒重和单株产量等产量构成因素看,超亲优势表现最好的组合是 DA/R7,其次是 GA/R9,居第 3的是 GA/R3。

表 1 8个性状前 5名和后 5名组合的超亲优势 (%)Table 1 The over-parent heterosis on 8traits of the frontal 5and latter 5combinations

2.1.2 不同细胞质类型不育系所配系列组合 8个性状的超亲优势

从表 2可以看出,不同细胞质类型不育系所配组合,在穗长、每穗总粒数、每穗实粒数和单株产量几个性状上的超亲优势比较强,其具有正向超亲优势组合的比例分别达到100%,83.3%,66.67%和66.67%。超亲优势最弱的是单株有效穗数和结实率,供试组合均不具有正向超亲优势。从表2同样可发现,同一性状不同细胞质类型不育系所配系列组合间及同一细胞质类型不育系所配系列组合不同性状间超亲优势差异明显。从同一性状来看,如单株产量超亲优势的变异幅度为-7.11%～11.67%,GA所配系列组合的超亲优势最强,WA最弱;从同一组合来看,以单株产量超亲优势最大的GA为例,8个性状超亲优势强弱依次为每穗总粒数>每穗实粒数>单株产量>株高>千粒重>穗长>结实率>单株有效穗,在各性状中分别居第 3位、第 1位、第 1位、第 2位、第 1位、第 6位、第 1位和第 3位。综合来看,以 GA不育系配组超亲优势表现最好,其次是 DA。

表2 不同细胞质类型不育系所配系列组合8个性状平均数的超亲优势(%)Table 2 The over-parent heterosis on 8traits of combinations fromdifferent sterility lines of different cytoplasms types

2.1.3 不同恢复系所配组合8个性状的超亲优势

从表 3可以看出,不同恢复系所配系列组合在每穗总粒数、穗长、每穗实粒数性状上具有较强的超亲优势,其具有正向超亲优势组合的比例分别达到90.0%,70.0%和 60.0%,产量性状具有正向超亲优势组合的比较大,其比例也有40.0%。最弱的是单株有效穗数和结实率,供试组合均不具有正向超亲优势。从表3还可以看出,同一性状不同恢复系所配系列组合间和同一恢复系所配系列组合不同性状间超亲优势存在明显差异。从同一性状来看,如单株产量超亲优势的变异幅度为-12.77%～15.28%,超亲优势最大的是 R8所配系列组合,最弱的是 R4;从同一组合来看,以单株产量超亲优势最大的恢复系 R8所配系列组合为例,8个性状组合间超亲优势依次为每穗实粒数>单株产量>穗长>株高>每穗总粒数>千粒重>结实率>单株有效穗数,其超亲优势在各性状中分别居第 2位、第 1位、第 4位、第 1位、第 9位、第 5位、第 1位和第 9位。综合单株产量、每穗实粒数、千粒重和单株穗数等几个产量主要构成因素来看,以 R5所配组合的超亲优势最强,R8次之。

比较表 2和表 3可以看到,在单株穗数、株高、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株产量 8个性状上不同细胞质类型所配系列组合间超亲优势的极差除株高和每穗总粒数外,其它性状均小于不同恢复系所配系列组合间超亲优势极差,恢复系与不同细胞质类型所配系列组合超亲优势极差的差值分别为0.44,-4.53,10.93,-1.35,25.07,12.41,9.49和9.27百分点,说明,在大多数性状上恢复系对组合超亲优势的影响大于细胞质类型。

2.2 对照优势

2.2.1 供试组合 8个性状的对照优势

每穗实粒数性状具有正向对照优势的组合数占供试组合数的比例最高,为 85.00%,其次是每穗总粒数和穗长,分别为 80%和 75%,结实率也比较高,为68.33%,最低的是千粒重和单株有效穗,分别只有1.67%和3.33%。从表4可以看出,与超亲优势一样,同一性状不同组合间和同一组合不同性状间对照优势差异很大。从同一性状看,单株产量组合间对照优势的变异幅度为-40.65%～ 38.66%,对照优势最强的组合是 GA/R9,最弱的是 DRA/R5;从同一组合看,如单株产量对照优势最强的 GA/R9(冈型 /明恢63),8个性状的对照优势大小依次为每穗实粒数>单株产量>每穗总粒数>结实率>穗长>株高>单株有效穗数>千粒重,其对照优势在各性状中分别排在第7位、第1位、第 7位、第 22位、第25位、第13位、第 3位和第8位。综合单株产量、每穗实粒数、千粒重和单株有效穗数几个产量主要构成因素看,对照优势表现最好的组合是GA/R9,其次是 DA/R7,居第 3的是 DA/R9。

表3 不同恢复系所配系列组合8个性状的超亲优势(%)Table 3 The over-parent heterosis on 8traits of combinations from different restorer lines

表 4 8个性状前 5名和后 5名组合的对照优势 (%)Table4 The contrast heterosis on8traits of the frontal5and latter5combinations

2.2.2 不同细胞质类型不育系所配系列组合的对照优势

从表 5可以看出,不同不育系所配系列组合在每穗实粒数、结实率、每穗总粒数、穗长性状上具有较强的对照优势,其具有正向对照优势组合的比例分别达到 100.0%,100.0%,83.33%和 83.33%,产量性状也具有一定正向对照优势,其比例为16.67%。最弱的是单株有效穗数和千粒重,供试组合均不具有正向对照优势。从表5还可以看出,同一性状不同细胞质类型不育系所配系列组合间和同一细胞质类型不育系所配系列组合不同性状间对照优势差异明显。从同一性状看,如单株产量系列组合间对照优势变幅为-18.36%～2.86%,对照优势最强的是DA所配系列组合,最弱的是WA所配系列组合;从同一组合看,以单株产量对照优势最大的DA为例,8个性状对照优势强弱依次为每穗实粒数>每穗总粒数>穗长>结实率>株高>单株产量>千粒重>单株有效穗数,其对照优势在各性状中分别居第 1位、第 1位、第 1位、第 2位、第 1位、第 1位、第4位和第6位。综合单株产量、每穗实粒数、千粒重和单株穗数等几个产量主要构成因素看,以 DA所配组合效果最好,GA型次之。

2.2.3 不同恢复系所配系列组合的对照优势

从表 6可以看出,不同恢复系所配系列组合在每穗总粒数、每穗实粒数、穗长和结实率性状上具有较强的对照优势,其具有正向对照优势组合的比例分别达到 100.0%,100.0%,90.0%和 80.0%,产量性状也具有一定的正向超亲优势,其比例为20.0%。最弱的是单株有效穗数和千粒重,供试组合均不具有正向超亲优势。从表6还可以看出,同一性状不同恢复系所配系列组合间和同一恢复系所配系列组合不同性状间对照优势明显差异较大。如单株产量对照优势变幅为-20.24%～10.65%,R9所配系列组合对照优势最强,R8最弱;从同一组合看,如单株产量对照优势最大的恢复系 R9所配系列组合,8个性状对照优势差异大小依次为每穗实粒数>单株产量>结实率>每穗总粒数>穗长>株高>单株有效穗数>千粒重,其对照优势在各性状中分别排在第 5位、第 1位、第1位、第7位、第8位、第5位、第1位和第1位。综合单株产量、每穗实粒数、千粒重和单株穗数等几个产量主要构成因素看,以R9配组效果较好,其次是 R7。

比较表 5和表 6可以看到,在单株穗数、株高、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株产量 8个性状上不同细胞质类型所配系列组合间对照优势的极差除株高、每穗总粒数和每穗实粒数外,其它性状均小于不同恢复系所配系列组合间对照优势极差,恢复系与不同细胞质类型所配系列组合对照优势极差的差值分别为 9.09,-1.75,0.29,-19.6,-11.32,1.41,0.13,9.67个百分点,说明,在多数性状上恢复系对组合对照优势的影响大于细胞质类型。

3 讨论与结论

(1)林炎照等认为籼型杂交稻主要产量性状具有明显的杂种优势[13]。朱镇等认为三系杂交粳稻的杂种优势主要表现在单株穗数、每穗总粒数、千粒重等方面[4]。张宏根等研究认为,杂交粳稻普遍存在较强的中亲优势,多数性状的超亲优势不强[14]。本研究从不同细胞质类型的角度进行,供试组合单株穗数和千粒重两个性状的表现与前人的研究结果不一样,这可能与本研究所采用的恢复系大多为大穗型,其单株穗数不多,千粒重不大有较大的关系。供试组合的每穗实粒数大多具有很强的正向超亲优势和对照优势,穗长和每穗总粒数也具有较强的正向超亲优势和对照优势,结实率具有的正向对照优势比较强,其它性状大部分组合超亲优势和对照优势都比较弱,其中单株穗数和结实率的超亲优势及千粒重和单株穗数和对照优势最弱。

表6 不同恢复系所配系列组合8个性状的对照优势(%)Table 6 The contrast heterosis on 8traits of combinations from different restorer lines

(2)前人对杂交稻组合的杂种优势研究较多[4,5,7,9,11～13],但从不同的细胞质类型和不同的恢复系所配系列组合来研究杂种优势却少有报道,对其进行研究将有助于了解细胞质类型和不同恢复系所配系列组合的杂种优势表现,对强优组合的筛选有一定的参考价值。本研究结果表明,大多数不育系所配系列组合的穗长、每穗总粒数、产量和每穗实粒数的超亲优势比较强,穗长、每穗总粒数、每穗实粒数和结实率的对照优势较强,单株产量也具有一定的超亲优势和对照优势,其它性状的超亲优势和对照优势都比较弱。6种细胞质类型中以冈型和D型所配系列组合超亲优势和对照优势表现最好;大多数恢复系所配系列组合的每穗总粒数、每穗实粒数、穗长和结实率的对照优势比较强,其它性状的超亲优势和对照优势都比较弱。10个恢复系中以R388所配系列组合的超亲优势表现最好,密阳46次之,明恢63所配系列组合的对照优势表现最强,R478次之。

(3)在前人的研究中,未发现细胞质类型和恢复系对杂种优势的影响方面的报道,只是在亲本的配合力方面有大量的报道[15,16],但结论并不完全一致。本研究从不同细胞质类型和恢复系杂种优势的极差大小来看,供试组合的 8个性状中大多数恢复系对杂种优势的影响大于细胞质类型。

[1]Alam M F,Khan M R,Nuruzzaman M,et al.Genetic basis of heterosis and inbreeding depression in rice[J].Journal of Zhejiang University-Science A,2004,5(4):406-411.

[2]Allahgholipour M,Ali AJ.Gene action and combining ability for grain yield and its components in rice[J].Journal of Sustainable Agriculture,2006,28(3):39-53.

[3]Zhuang JY,Fan YY,Wu JL,et al.Importance of overdominance as the genetic basis of heterosis in rice[J].Science in China,2001,44(3):327-336.

[4]朱 镇,赵 凌,张亚东,等.粳型杂交水稻优势及相关分析 [J].金陵科技学院学报,2007,23(3):53-56.

[5]祁玉良,鲁伟林,石守设,等.水稻两系亚种间杂种优势分析及其亲本选配的研究[J].河南农业科学,2005,(10):33-36.

[6]马汉云,唐东风,王青林,等.水稻杂种优势的遗传研究[J].信阳师范学院学报(自然科学版),2004,17(3):291-295.

[7]谷守贤,于福安,张俊英,等.两系杂交稻杂种优势分析[J].天津农林科技,1999,(3):19-22.

[8]陈彩虹,粟学俊,覃惜阴.水稻三系亚种间杂种优势及相关分析 [J].西南农业学报,1998,11(1):20-24.

[9]林炎照,杨友林.籼型杂交稻主要产量性状的杂种优势和相关分析 [J].福建农业学报,2004,19(3):129-132.

[10]马 铮,金开美,何盛莲 ,等.水稻培矮 64S系列组合的杂种优势及其与父本的关系[J].河南农业科学,2002,(8):6-7.

[11]周国峰 ,龚光明,徐国生.籼型两系杂交水稻杂种优势的比较研究 [J].杂交水稻,1997,12(4):26-28.

[12]曾宋君,梁承邺,梁敬琨,等.两系杂交水稻杂种优势研究 Ⅰ.主要经济性状表现[J].热带亚热带植物学报,1997,5(4):56-61.

[13]林炎照,杨友林.籼型杂交稻主要产量性状的杂种优势和相关分析[J].福建农业学报,2004,19(3):129-132.

[14]张宏根,孔宪旺,朱正斌,等.粳稻三系亲本的性状特征与杂种优势分析[J].作物学报,2010,36(5):801-809.

[15]王和寿,陈健勇.若干杂交稻亲本的配合力分析 [J].亚热带农业研究,2008,4(1):1-5.

[16]练进旺,李勇泉,杨惠杰,等.若干杂交水稻新组合的配合力分析 [J].福建稻麦科技,2008,17(3):1-4.