国庆小菊品种抗旱性综合评价

翟丽丽，房伟民，陈发棣，王晓帅，吴洪米，张 琳

(南京农业大学 园艺学院，江苏 南京 210095)

菊花Chrysanthemum×grandiflorum为原产中国的十大传统名花之一[1]。小花型盆栽菊花具有植株低矮圆整、花型优美、花色丰富、着花繁密、开花一致等特点[2]，其中国庆节(10月1日)前后开花的小菊品种应用最为普遍，广泛应用于城市园林、街道美化、居室装饰等。中国干旱、半干旱地区约占全国土地面积的1/2，虽然主要集中在北方，但是南方湿润、半湿润地区因降水不均也常会有周期性、季节性或临时性的干旱[3]。干旱对于园林植物的生长发育及观赏价值有着不良影响，成为诸多园林植物应用的限制因素。国庆小菊品种因其生长期主要在春夏季节，干旱对其影响明显大于秋花型品种。因此，建立其抗旱性评价体系并开展品种筛选与应用，不仅可以减少相应人工管理成本，降低水资源消耗，也有利于国庆小菊品种进一步拓宽应用范围。菊花的抗逆性研究有部分报道，陈发棣等[4]通过叶绿素相对含量、过氧化物酶(POD)活性和电导率测定，对5个小菊品种(或种)的耐热性进行了鉴定。许瑛等[5]通过生理指标测定及形态解剖观察探讨各指标与耐寒性关系，建立了菊花耐寒性数学评价模型。尹冬梅等[6]采用土培模拟涝害方法，测定生理指标并结合外部形态观察初步评定了5种菊花近缘种属植物的耐涝能力，建立了其苗期耐涝性评价体系。关于抗旱性研究仅有少量报道，如张常青等[7]采用自然失水胁迫和聚乙二醇(PEG)胁迫处理方法，研究地被菊幼苗失水胁迫下形态和生理指标，并建立菊花幼苗抗旱性评价体系；秦贺兰等[8]研究了干旱胁迫下3个夏花型小菊品种生理生化特性的影响，而生长期持续干旱胁迫对小菊生长与观赏价值的影响及其抗旱性评价的研究未见报道。本研究以20个国庆小菊品种为材料，在生长过程中持续干旱胁迫下测定观赏期的各形态指标，通过方差分析、主成分分析和隶属函数分析对多指标变量进行分析，以期对国庆小菊抗旱性进行综合评价，为其推广应用提供理论和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料取自南京农业大学中国菊花种质资源保存中心，共计20个品种，均是国庆前后开花的小菊品种(表1)。

表1 供试的试验材料Table 1 Plant mater is used in this study

1.2 试验方法

试验于2010年5月至11月在南京农业大学菊花种质资源保存中心进行。

1.2.1 试验设计 5月29日选取生长健壮、发育充实、无病虫害的插穗扦插于大棚中，6月13日将生根苗定植于装有等量培养土(园土 ∶蛭石体积比=2∶1)的花盆(20 cm×20 cm)中，放置在地面铺10 cm厚石子的避雨大棚内，株行距为25 cm×25 cm。缓苗14 d后，充分灌水1次，3 d后采用反复干旱法[9]开始干旱处理，对照组正常栽培管理，各品种12株°组－1，2次重复。自处理开始后每天观测记录土壤水势及植株形态的变化，土壤水势用Tensio100土壤张力计测定，测定土壤水势的位置为花盆底部。并结合前期的预备试验最终确定了各个阶段的补水水势，干旱胁迫处理按照干旱胁迫—复水—干旱胁迫的过程进行，第1阶段从处理开始至7月30日，培养土水势降到－40 kPa，多数材料叶片出现萎蔫，部分叶片干枯时复水。第2阶段自8月1日至植株现蕾期(50%以上的枝条现蕾)，培养土水势降到－55 kPa，多数材料叶片与花蕾萎蔫，少数叶片干枯时复水；第3阶段自现蕾期至花期结束，培养土水势降到－45 kPa，多数材料叶片与花朵萎蔫，少数叶片干枯时复水。

1.2.2 指标测试 参考部分植物的抗旱性评价方法[10－12]，确定了11个与国庆小菊抗旱性有关的评价指标，指标均采用胁迫指数的形式(表2)。盛花期时参考菊花特异性(distinctness)，一致性(uniformity)和稳定性(stability)(DUS)测试指南[13]测定株高、冠幅、花径、花量、舌状花数、花梗长度、分枝性，花期结束后测定计算地上生物量、地下生物量、根冠比和群体花期。其中群体花期为10%的花朵盛开至50%的花朵衰败的时间，根冠比为植株地下生物量/地上生物量，胁迫指数为处理组测量值/对照组测量值[10]。

1.3 数据分析

利用SPSS 17.0(society product and solution service 17.0)软件进行方差分析、主成分分析[14]，采用隶属函数法对20份国庆小菊的抗旱性进行评价。

隶属函数的计算公式: R(xi)＝(xi－xmin) /(xmax－xmin)。其中 xi为指标测定值，xmin，xmax为所有参试材料某一指标的最小值和最大值。

2 结果与分析

2.1 方差分析

对国庆小菊的11个形态指数进行方差分析的结果表明(表2)，11个指数品种间均差异极显著(P＜0.01)，重复间差异不显著，故可对11个抗旱指数进行主成分分析。

表2 干旱胁迫下20个国庆小菊品种的11个指标方差分析Table 2 Variance analysis and F-test of 11 indexes of 20 cultivars of Guoqing chrysanthemum with small inflorescences under drought stress

2.2 主成分分析

主成分的特征根和贡献率是选择主成分的依据(表3)，根据主成分的累积方差贡献率大于80%原则，贡献率较小的成分可忽略不计，故选留前3个主成分作为国庆小菊抗旱性评价的综合指标(表4)。前3个主成分的累积方差贡献率为82.179%，表明前3个主成分已经把与抗旱性有关的82.179%的信息反映出来了。

决定第1主成分大小的主要是地下生物量胁迫指数(0.938)，根冠比胁迫指数(0.867)，分枝性胁迫指数(0.858)，群体花期胁迫指数(0.818)，花量胁迫指数(0.704)等5个性状分量。第1主成分相当于5.707个原始指标的作用，可以反映原始数据信息量的51.884%。第1主成分中所占比重较大的根冠比胁迫指数、地下生物量胁迫指数均与根系有关，其生长发育状况直接影响地上部茎、叶和花的生长[10]。分枝性、群体花期和花量与观赏性密切相关，它们的变化反映了干旱胁迫对国庆小菊生长势与观赏性的影响。

表3 耐旱指标筛选主成分分析Table 3 Principal component analysis for drought resistance indexes screening

表4 主成分因子得分系数Table 4 Component score confficient

决定第2主成分大小的主要是花径胁迫指数(0.678)，舌状花数胁迫指数(0.633)，花梗长度胁迫指数(0.418)等3个性状分量。第2主成分相当于2.041个原始指标的作用，可以反映原始数据信息量的18.551%。这3个性状以其不同的角度反映了单个花序的观赏特性，它们的变化体现了干旱胁迫对国庆小菊单个花序的观赏性造成的影响。

决定第3主成分大小的主要是地上生物量胁迫指数(0.498)，冠幅胁迫指数(0.474)，花径胁迫指数(0.409)等3个性状分量。第3主成分相当于1.292个原始指标的作用，可以反映原始数据信息量的11.743%。冠幅、花径与国庆小菊观赏性有关，其指数变化可以反映出干旱胁迫对其生长势与观赏性的影响。

2.3 隶属函数分析

根据主成分分析，特征根的大小代表各综合指标对总遗传方差贡献的大小，特征向量表示各性状对综合指标贡献的大小。第1主成分和第2主成分的累计贡献率为70.436%，表明前2个主成分已将原始数据大部分的信息反映了出来。在2个主成分中筛选负荷系数绝对值为0.63～0.94的指标，从而得到根冠比胁迫指数、地下生物量胁迫指数、分枝性胁迫指数、群体花期胁迫指数、花量胁迫指数、花径胁迫指数、舌状花数胁迫指数等7个指标，然后进行隶属函数分析，最终得出了20个国庆小菊品种的抗旱性排序(表5)。

20个品种划分为3个等级:隶属函数值大于0.63的为抗旱性强品种，包括 ‘金陵娇黄’‘金陵黄扣’‘金陵笑靥’‘金陵黄’和‘金陵粉玉兰’5个，干旱胁迫后叶片与花蕾萎蔫程度较低，复水后恢复较快，各个指标处理与对照之间差异不明显。隶属函数值小于0.30的为抗旱性弱的品种，包括‘金陵矮黄’‘金陵丰收’‘金陵星光’和‘金陵紫衫’4个，这一等级的品种受干旱胁迫的影响较为明显，干旱胁迫后叶片与花蕾萎蔫程度较高，复水后恢复较慢，各个指标处理与对照之间差异明显。其余的11个品种为中等抗性，干旱胁迫后的萎蔫程度与复水后恢复速度及各个指标处理与对照之间差异多介于前两类之间。

3 结论与讨论

3.1 抗旱评价方法的选择

目前，鉴定园林植物的抗旱试验方法很多，常用的方法(如田间试验法、干旱棚法、抗旱池法、生长箱法或人工模拟气候箱法[15])主要是根据园林植物生长环境的不同和对园林植物干旱处理的方法(如土壤干旱盆栽法、大气干旱法和高渗溶液法[10])不同而制定的。每种方法各有优缺点，且无统一规范，试验时需根据研究目的灵活运用。

表5 干旱胁迫下20个国庆小菊品种隶属函数值Table 5 Subordinate function values of 20 cultivars of Guoqing chrysanthemum with small inflorescences under drought treatment

本试验采用室内盆栽鉴定的方法。该方法能够比较灵活地人为控制浇水量和浇水时间，但盆栽限制根系自由生长导致实验结果与田间试验或生产实际存在一定的差异，差异只能尽量减小而不可避免。同时在试验过程中发现外界温度湿度的变化很容易对土壤水势产生一定的影响，所以，补水的时间并不具有规律性。本试验中采用借助土壤张力计结合植株形态变化的方法来确定最佳的补水时间，消除了外在因素带来的影响。

3.2 抗旱评价指标的确定

植物的抗旱性是由遗传因子和环境共同控制的一个复杂的数量性状，只有采用多指标的综合评价，才能较客观地反映植物的耐旱性[16]。生长因子对干旱的反映最为敏感，因此，评价生长及形态指标仍然是抗旱鉴定最常用的方法。地被菊株高、冠幅的增长率在地栽控水条件下逐渐降低[17]，干旱胁迫也抑制了马尾松Pinus massoniana苗株高和生物量积累[18]，而本试验中干旱胁迫下大部分植株特别是抗旱中等以上的品种根冠比、地下生物量、分枝性、群体花期、花量等指标的变化大于株高和冠幅指标，且不同抗旱程度的品种间差异也较大，而被纳入了抗旱性评价中，株高和冠幅变化相对较小的原因可能与国庆小菊品种本身株型低矮、紧凑有关。

相关研究表明:采用室内盆栽下的人工模拟干旱胁迫使不同苜蓿种质苗期除根冠比增加外，其存活率、株高、地上和地下生物量均呈明显下降趋势[19]，而干旱胁迫条件下杨树无性系生物量累积受到明显抑制，根冠比却明显降低[20]。本研究也发现不同品种间同一指标变化规律不尽相同，而与对照差别明显(图1)，因此，评价指标均以胁迫指数形式表示，胁迫指数越大说明抵抗逆境的能力越强，从而消除品种间非试验因素带来的差异。

图1 干旱胁迫下不同耐旱等级代表品种与对照的比较Figure 1 Comparison between representative cultivars of different grades of drought resistance and the contrast

此外，部分与观赏性相关的定性指标如初花期、盛花期、株型等，由于很难定量界定，所以未被采用，但试验发现干旱对其影响较大。今后，可以考虑制定评分标准，赋予量化分值，使其具可比性，并选择合适评价方法，以便更为全面科学地评价品种抗旱性。

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