不同耐旱基因型玉米伤流液中元素含量研究

刘胜群，张天柱，宋凤斌，朱先灿

(1. 中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林长春130102;2. 长春中医药大学药学院，吉林长春130117)

玉米是我国主要的粮食作物，其耗水量大、对水分很敏感［1］。据报道，我国70%以上的玉米经常遭受干旱威胁，每年因此造成严重的产量损失［2－3］。干旱是影响我国及世界玉米稳产的重要环境因子［4］，玉米生产中，人们通常采用种植耐旱品种的方法来减少干旱对产量威胁［5］。因此许多学者对玉米耐旱性开展研究［6－8］。研究显示，在正常的非干旱胁迫条件下，耐旱基因型玉米具有与耐旱能力密切相关的性状，这使得耐旱基因型玉米在干旱胁迫下具有较强的耐旱能力。因此，研究非干旱胁迫条件下耐旱基因型玉米具有的与耐旱能力密切相关的性状，对于阐明玉米耐旱性具有重要意义。

根系是吸收水分和养分的主要器官，是决定玉米耐旱能力的重要方面［9－10］。由于根系生长在地下，给研究工作带来不便，因此，可以借助伤流液的数量和成分来表征根系活性［11］，通过伤流成分分析，反映植物内部的物质循环、转运、分布情况以及植物对不良环境的反应能力。大量元素在根系吸收的养分中占有重要地位，其浓度及其变化一直受农学家和植物生理学家的重视［12］。在伤流液成分分析研究中，以丝瓜、烟草和水稻等研究较多［13－15］，有研究将伤流液中矿质元素含量与肥料、植株其他部位的关系开展研究［16－17］，而玉米的研究较少。因此，以不同耐旱基因型玉米为材料，从伤流液中的元素含量差异角度出发，研究不同耐旱基因型玉米伤流液中的元素含量的差别，以期从伤流液元素含量角度探讨玉米的耐旱生理机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料

玉米供试品种为耐旱基因型玉米“掖单13”和不耐旱基因型玉米“丹玉13”［18］。于2009 年在位于吉林省德惠市的中国科学院东北地理与农业生态研究所试验示范基地实施试验。试验地田间土壤为黑土，0～20 cm耕层的土壤有机质含量26.9 g·kg－1，全氮1.21 g·kg－1，全磷1.06 g·kg－1，全钾16.87 g·kg－1，速效氮118.8 mg·kg－1，速效磷18.0 mg·kg－1，速效钾111.0 mg·kg－1，土壤密度为1.12 g·cm－3，pH 为6.6。实验采用大田实验进行。行株距为60 cm×30 cm，行长15 m，小区面积90 m2，3 次重复。小区施肥量为N 189 kg·hm－2，P2O594 kg·hm－2，K2O 95 kg·hm－2。其它田间管理与当地生产田相同。

1.2 伤流液的收集

指形管内填入松紧适度的干燥脱脂棉(约占指形管容积的一半左右)，管口封以塑料薄膜，用橡皮筋将塑料膜扎在指形管上。苗期在第3 叶节处切断茎节，拔节期、孕穗期和灌浆期在第7 叶节处用刀快速切断茎杆，用去离子水冲洗切口及根基周围并用吸水纸擦干，并在管口塑料膜中心穿一小孔，即沿塑料管薄膜上的小孔将茎断面插入塑料管中，使茎断面与脱脂棉轻轻接触，收集时间为早6:00 开始，收集8 h，而后取下称质量，减去收集前的管质量，计算伤流量。而后取出脱脂棉离心得伤流液，称质量。每次取5株，合并伤流液，3 次重复。分别于苗期、拔节期、孕穗期和灌浆期取样。

1.3 测定方法

伤流液中NO－3－N 和NH+4－N 含量用连续流动分析仪测定，伤流液P、K 和Ca 使用高频等离子体发射光谱仪(ICPS－7500)测定，仪器工作温度20℃、相对湿度45%。

1.4 数据分析

每次试验对获得的生理指标数据，计算平均数和标准差。分析用SPSS 16.0 的LSD 检验方法，比较不同类型根所含物质的差异。p ＜0.05 时为差异显著。

2 结果与讨论

2.1 不同耐旱基因型玉米伤流液中硝态氮(NO－3－N)含量差异

玉米不同生育时期伤流液中NO3－－N 元素含量不同，见图1。在生育期内大体呈倒“V”型，以苗期的含量最低，到拔节期其含量达到生育期内的最高峰，而后的孕穗期和灌浆期又逐渐降低。拔节期玉米伤流液中NO3－－N 含量是苗期的3.72～4.51 倍，是孕穗期其含量的2.28～2.57 倍，是灌浆期的2.80～2.95倍。

不同耐旱基因型玉米伤流液中NO3－－N 含量比较，“掖单13”在所测定的各生育时期中的NO3－－N含量均高于“丹玉13”。但在苗期两基因型差异未达到显著水平(p ＞0.05)，而拔节期、孕穗期和灌浆期二者的差异达到显著水平(p ＜0.05)。

2.2 不同耐旱基因型玉米伤流液中铵态氮(NH4+－N)含量差异

整个生育期内玉米伤流液中NH4+－N 含量的变化趋势为:从苗期到孕穗期其含量逐渐增加，孕穗期其含量达到最高值，而后迅速下降，灌浆期其值降至最低，见图2。孕穗期玉米伤流液中NH4+－N 含量是苗期其含量的1.42～1.80 倍，孕穗期其值是拔节期的1.01～1.27 倍，孕穗期其值是灌浆期的2.67～4.53倍。

生育期内两基因型玉米伤流液中NH4+－N 含量比较分析显示，苗期、拔节期和灌浆期两基因型玉米伤流液中NH4+－N 含量差异未达到显著水平(p ＞0.05)，而孕穗期二者差异达到显著水平(p ＜0.05)，孕穗期二者相差37.34 mg·L－1。

图1 不同生育时期不同耐旱类型玉米伤流液中硝态氮含量变化动态Fig.1 Dynamic diversification nitrate nitrogen content of bleeding sap between maize genotypes with different tolerance to drought

图2 不同生育时期不同耐旱类型玉米伤流液中铵态氮含量变化动态Fig.2 Dynamic diversification ammoniacal nitrogen content of bleeding sap between maize genotypes with different tolerance to drought

2.3 不同耐旱基因型玉米伤流液中磷(P)含量分析

整个生育期内玉米伤流液中P 含量变化动态，如图3。整个生育期内以拔节期伤流液中P 含量为最高，其它各时期含量较低。拔节期伤流液中P 含量是苗期的4.41～5.30 倍，拔节期其含量是孕穗期的4.91～7.63 倍，是灌浆期其含量的3.48～4.63 倍。

不同耐旱类型玉米伤流液中P 含量相比较，各时期两基因型玉米伤流液中P 含量差异均未达到显著水平(p ＞0.05)。

2.4 不同耐旱类型玉米伤流液中钾(K)含量分析

整个生育期内玉米伤流液中K 含量变化趋势为生育前期其含量高于生育后期，见图4。从苗期到拔节期含量逐渐增加，拔节期含量最高，之后逐渐降低，灌浆期其含量降至最低。拔节期伤流液中K 含量是苗期含量的1.05～1.24 倍，拔节期其含量是孕穗期的1.44～1.83 倍，拔节期其含量是灌浆期的1.96～2.46 倍。

不同耐旱基因型玉米伤流液中K 含量相比较，各时期伤流液中K 含量均是“掖单13”的含量“丹玉13”显著高于的含量(p ＜0.05)。苗期二者相差132.83 mg·L－1，拔节期二者相差46.44 mg·L－1，孕穗期二者相差122.69 mg·L－1，灌浆期二者相差86.06 mg·L－1。

2.5 不同耐旱类型玉米伤流液中钙(Ca)含量分析

生育期内玉米伤流液中Ca 含量总体变化趋势是生育前期低于生育后期，见图5。从苗期到孕穗期伤流液中Ca 的含量逐渐增加，孕穗期其含量最高，到灌浆期其含量又有所降低，但灌浆期其含量高于苗期和拔节期。孕穗期伤流液中Ca 含量是苗期的1.82～1.90 倍，孕穗期其含量是拔节期的1.49～1.54 倍，孕穗期其含量是灌浆期的1.16～1.21 倍。

不同耐旱基因型玉米伤流液中Ca 含量相比较，各生育时期伤流液中Ca 含量差异均未达到显著水平(p ＞0.05)。

图3 不同生育时期不同耐旱类型玉米伤流液中P 含量变化动态Fig.3 Dynamic diversification phosphorous content of bleeding sap of root during different stages between maize genotypes with different tolerance to drought

图4 不同耐旱类型玉米不同生育时期伤流液中K 含量变化动态Fig.4 Dynamic diversification kalian content of bleeding sap between maize genotypes with different tolerance to drought

图5 不同耐旱类型玉米不同生育时期伤流液中Ca 含量变化动态Fig.5 Dynamic diversification calcium content of bleeding sap between maize genotypes with different tolerance to drought

3 讨 论

根系是吸收水分和养分的主要器官，同时也是重要的合成器官，根系伤流液组分是重要的根系活力指标，同时根系伤流液中无机元素和氨基酸等物质的变化是根冠交流的重要形式［19］。伤流液中的养分主要是根系吸收和转化的结果［20］，氮素是玉米必需矿质元素中的核心元素之一，NO3－－N 和NH4+－N 是植株氮素的主要形式。玉米伤流液中NO3－－N 和NH4+－N 等的种类和含量变化是其根系吸氮能力和氮代谢状况的直接反映。研究结果显示玉米伤流液中NO3－－N 含量高于NH4+－N 含量，且在苗期伤流液中的NO3－－N 含量最低，拔节期达到一个极高值，以后又逐渐下降。不同耐旱基因型玉米伤流液中比较，除苗期耐旱基因型玉米和不耐旱基因型玉米伤流液中的NO3－－N 含量差异未达到显著水平外，拔节期、孕穗期和灌浆期二者差异均达到显著水平。玉米是旱地作物，主要吸收NO3－－N，NO3－－N 吸收得多，形成的有机物质多。研究认为，大多数植物利用了本身的相当一部分碳源和能量储备以进行硝酸盐的吸收和同化，硝酸盐既是营养成分，也是信号分子，它对植物的新陈代谢和生长有着强烈的影响［21］，NO3－－N 的累积强度直接或间接地取决于土壤、光照、温度、水分和肥料供应等外界因子以及植物的基因型、器官特征、呼吸和光合强度、根系吸收能力等内部因素的影响［22］。研究是在相同试验条件下进行的，因此，形成这种差异的原因主要归因于玉米的内部因素。质流作为水分驱动的物质运动，在水分运动下得以进行。质流对NO3－－N 的吸收有着重大贡献，通过质流进入植物体内的NO3－－N 随着蒸腾流而上升，依靠水分运动向各处迁移，NO3－－N 的还原和利用也都需要水分参与。因此，水分既有利于NO3－－N 的吸收和累积，也有利于NO3－－N 的迁移、转化和还原。耐旱基因型玉米根系的构型、结构［6－7］等特点使其具有较不耐旱基因型玉米更强的水分吸收能力，因此，相应的伤流液中的NO3－－N 含量较高。

K 元素是玉米植株生长发育的必需元素之一。钾离子是高等植物体液的重要渗透活性成分［23］，能提高细胞液的渗透压，对于克服干旱条件下显著升高的土壤溶液渗透压的影响，使根系能吸收到土壤水分十分重要。在棉花的研究结果中显示，伤流液中的钾含量和棉株在不同的钾水平下的根茎叶中的钾含量及钾积累量都有显著或极显著的关系，这在一定程度上反映了伤流液中的钾含量和积累量可以作为衡量棉花体内钾含量和钾积累量的指标［24］。研究中不同耐旱基因型玉米比较，耐旱基因型玉米伤流液中钾元素含量在不同生育时期均显著高于不耐旱基因型玉米。这种显著差异为提高植株向上运输的水分的能力的提高及耐旱生存能力有着重要的生理作用。

研究取样时发现，玉米伤流量受土壤水分含量影响显著。当土壤水分含量较低时，伤流强度降低。这在水稻的研究中有过类似报道［15］，其结果认为土壤水分胁迫条件下水稻苗的伤流量降低。供试样品分别于不同生育时期取样，不同取样时期的田间土壤的水分和温度等性状存在差异，因此，在分析实验结果的时候，要将这一因素考虑在内。

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