升金湖浮游植物群落动态及其影响因子研究

吴芳仪，王 兰，徐 梅， 王 辉， 周忠泽

(1. 安徽大学 资源与环境工程学院生物多样性与湿地生态研究所， 合肥 230601；2. 煤炭工业合肥设计研究院， 合肥 230041)



升金湖浮游植物群落动态及其影响因子研究

吴芳仪1，王 兰1，徐 梅1， 王 辉2， 周忠泽1

(1. 安徽大学 资源与环境工程学院生物多样性与湿地生态研究所， 合肥 230601；2. 煤炭工业合肥设计研究院， 合肥 230041)

于2014年 2月、4月、7月和11月对升金湖浮游植物进行采样调查，分析了浮游植物群落结构的时空分布及其对主要环境因子的关系。共鉴定出浮游植物210种，隶属于8门91属，其中绿藻门最多，有36属89种(41.20%)，硅藻门次之，有26属62种(28.70%)。年平均生物量最高值出现在夏季(21.17±3.62)mg/L，最低值出现在冬季为(0.42±0.11)mg/L；浮游植物的平均细胞密度夏季最高为(4.57±0.29)×108cells/L，冬季最低为(3.66±4.03)×105cells/L，升金湖浮游植物的季节演替规律与PEG模型基本相似。群落结构分析表明，典型通江湖泊升金湖的硅藻门是仅次于绿藻门的第二大优势类群。Shannon-Wiener指数(H′)的范围为2.56～8.05，平均值为5.21。运用冗余分析(RDA)，结果显示浮游植物优势功能群生物量与温度(T)、pH值和透明度(SD)有较强的响应关系。

升金湖；浮游植物；环境因子；冗余分析(RDA)

浮游植物作为湖泊生态系统的初级生产者之一，也是食物链的重要组成部分，为其他生物生长提供营养和氧气[1-3]。近年来，一些学者对我国大型湖泊浮游植物群落结构特征的研究发现，通江湖泊浮游植物群落结构组成存在着一些普遍现象，如鄱阳湖、洞庭湖，其湖泊浮游植物群落中，硅藻门是仅次于绿藻门的第二大优势类群[4-6]。升金湖作为典型的通江湖泊，最主要的特征是周期性的水文变化，枯水期通过张溪河和唐田河接收山区来水，丰水期经黄湓河的黄湓闸与长江贯通[7]。升金湖的周期性水文变化造就了湖泊较多类型的湿地生境，如涨落区、浅滩、滩涂等，经过长期的自然选择，逐渐演化发育形成了通江湖泊特有的浮游植物群落结构，因此升金湖是研究通江湖泊浮游植物群落结构特征的理想实验区[8]。

浮游植物的群落结构特征反映水环境的现状及其变化，而主要环境因子，如pH值、水温、透明度、鸟粪的变化也会影响浮游植物的群落结构，在不同营养状态的水体中分布着不同群落结构的浮游植物，证明浮游植物的群落结构与其生活水域的水环境因子密切相关[9-11]。近年来，我国学者利用浮游植物及环境因子的监测和评价多集中在通江湖泊的鄱阳湖、洞庭湖[4-6]，发现温度、透明度、营养盐是影响浮游植物时空分布的主要影响因素。本文通过对升金湖植物群落结构的调查，运用冗余分析(RDA)对影响浮游植物的主要水环境因子进行分析，探讨浮游植物对环境因子变化的响应，为升金湖浮游植物研究提供基础资料，并为升金湖的生态保护和生态渔业养殖提供科学依据。

1　材料方法

1.1区域概况及采样点设置

升金湖(116°55′E～117°15′E，30°15′N～30°30′N)位于安徽省池州市境内，濒临长江，湖区面积达132.8 km2，保护区总面积33.34 km2。升金湖自然保护区属于亚热带季风气候，夏季炎热潮湿，冬季寒冷干燥。年平均气温16.1℃，1月平均气温3.9℃，7月平均气温约28.8℃。年无霜期平均240 d，年降雨量1600 mm，年均蒸发量757.5 mm[12]。湖区自西向北自然分成3个相连的水面(上、中、下湖)，升金湖上湖位于上游，外来干扰少，为生态养殖区，且上湖作为越冬水鸟重要迁徙区域，因此于2014年2月至11月，对升金湖上湖进行4次采样，共设置9个采样点，从北向南设置3个断面，分别为1#(1～3)、2#(4～6)、3#(7～9)(图1)。

图1 升金湖区域位置及采样示意图Fig 1 Distribution of sampling stations at Shengjin Lake

1.2数据处理与分析

Shannon-Wiener指数(H′)及优势度，计算方法为：(公式1、2)[17]。

(1)

(2)

其Ni为属于第i个种的个数，N为同一样品实际观察到的总个体数，S为样品中总种类数。一般情况下，H′=0～1为重污染，H′=1～2为中污染，H′=2～3为轻污染，H′>3为清洁，Y≥0.02为优势种群。浮游植物群落结构空间分布图使用Arcgis 10.0绘制，利用Canoco4.5中的冗余分析(RDA)对浮游植物优势种和环境因子的数据进行多元统计分析，运用Spss19.0的pearson双变量相关性分析方法对升金湖浮游植物生物量和环境因子进行显著性分析[3,7,18]。

2　结果与分析

2.1 升金湖水环境因子

对升金湖进行采样调查，结果显示，水温与COD变化相似，夏高冬低；水体偏碱性；透明度年均值为(67.76±71.92) cm，变化幅度较大，夏季透明度高于其他季节；溶解氧与pH值变化相似，夏冬季的值高于春秋季。采样期间升金湖主要的环境因子参数见表1。

表1 升金湖主要环境因子参数的均值和范围Table 1 Mean and range of environment factors parameters in Shengjin Lake

*：均值±标准差；**：范围

2.2升金湖浮游植物群落特征

2.2.1种类组成

调查期间，通过对升金湖浮游植物样品进行镜检和鉴定，共鉴定出浮游植物210种(包括变种和变型)，隶属于8门91属，其中绿藻门最多，有89种，占物种总数的41.20%；硅藻门次之，有62种，占28.70%；蓝藻门32种，占14.82%；裸藻门、金藻门、甲藻门和隐藻门分别有13种、6种、3种和3种，分别占6.02%、2.78%、1.39%和1.39%；而黄藻门种数最少，只有2种，仅占物种总数的0.93%。夏季的物种种类数最多，达到133种，冬季物种种类数相对较少，只有92种(图2)。

图2 升金湖浮游植物群落结构组成Fig 2 The community structure composition of phytoplankton in shengjin Lake

2.2.2优势种

根据公式(2)及Y≥2的标准，分别计算出四季的优势种和优势度，其中硅藻门的直链藻(Melosirasp.)、梅尼小环藻(Cyclotellameneghiniana)，金藻门的长锥形锥囊藻(Dinobryonbaspicum)及隐藻门的尖尾蓝隐藻(Chroomonasacuta)、卵形隐藻(Cryptomonasovata)和啮蚀隐藻(Cryptomonaserosa)为春季的优势种，蓝藻门的细小平裂藻(Merismopediaminima)、细浮鞘丝藻(Planktolyngbyasubtilis)及狭细席藻(Phormidiumangustissimum)为夏季的优势种，硅藻门的肘状针杆藻(Synedraulna)、绿藻门的四尾栅藻(Scenedesmusquadricauda)为秋季的优势种，硅藻门的颗粒直链藻极狭变种(Melosiragranulatavar.angustissima)、梅尼小环藻、肘状针杆藻为冬季的优势种。

2.2.3浮游植物细胞密度和生物量的季节变化

升金湖浮游植物的细胞密度变化范围为36.56×105～456.82×105cells/L ，平均细胞密度为(140.62±213.79)×105cells/L，其中蓝藻门细胞密度最大，为105.51×105cells/L；绿藻门次之，为14.80×105cells/L；硅藻门为14.15×105cells/L；隐藻门、金藻门、裸藻门分别为0.45×105cells/L、0.41×105cells/L、0.22×105cells/L；而黄藻门的细胞密度最低，为0.16×105cells/L。季节变化表现为蓝藻门在春夏季占优势，硅藻门在秋冬季占优势(图3)。

图3 升金湖浮游植物的相对密度及总密度(×105)Fig 3 Relative proportions of abundance and total abundance of phytoplankton in Shengjin Lake(×105)

调查期间，升金湖的浮游植物生物量变化范围在0.42～21.17 mg/L，平均生物量为(10.72±8.98)mg/L，其中绿藻门生物量最大，为4.23 mg/L；硅藻门次之，为2.31 mg/L；甲藻门为1.19 mg/L；隐藻门、蓝藻门、裸藻门分别为1.19 mg/L、0.96 mg/L、0.26 mg/L；而黄藻门生物量最低，为0.06 mg/L，季节变化表现为绿藻门在夏秋季占优势，硅藻门在春冬季占优势(图4)。

浮游植物生物量的空间分布如图5所示，结果显示：春季浮游植物生物量高值区位于2#断面，夏季生物量的高值区位于1#断面，秋季生物量的高值区位于1#断面，冬季生物量高值区位于1#和2#断面，升金湖浮游植物生物量的空间异质性较大。

图4 升金湖浮游植物的相对生物量及总生物量Fig 4 Relative proportions of biomass and total biomass of phytoplankton in Shengjin Lake

图5 升金湖浮游植物的生物量空间分布Fig 5 Spatial distribution of biomass in shengjin Lake

2.3生物多样性

升金湖表层水域浮游植物群落的多样性指数(H′)变化范围为2.56～8.05，平均值为5.21。春季多样性指数相对于其他季节较高，为6.61±0.58，最低值出现在冬季，为3.87±0.08，其中春季﹥夏季=秋季﹥冬季，见图6。根据水质评价的标准，表明升金湖上湖区具有一个相对健康的生态系统。

图6 升金湖浮游植物多样性指数(平均值±标准差)Fig 6 The Shannon-Wiener index of phytoplankton in Shengjin lake(Mean±Standard deviation)

图7 浮游植物物种与环境因子RDA分析双序图Fig 7 Phytoplankton species and environmental factors biplot based on RDA1：肘状针杆藻; 2：颗粒直链藻极狭变种； 3：梅尼小环藻； 4：长锥形锥囊藻； 5：细小平裂藻； 6：衣藻； 7：四尾栅藻； 8：尖尾蓝隐藻； 9：卵形隐藻

2.4浮游植物群落与环境因子的相关分析

本文选用浮游植物优势种作为研究对象，在对数据进行空间排序之前，对升金湖的浮游植物物种进行去趋势对应分析(DCA)[19]。结果显示:排序轴最大梯度的长度为2.769，小于3.0，故选用冗余分析(RDA)，以探讨升金湖浮游植物群落和环境因子相关关系。在RDA排序图中(图7)，环境因子箭头的长度反映了其与浮游植物物种的相关性强弱。其中可以看到轴1、轴2中浮游植物种类与环境因子的特征值分别为0.295、0.092，相关性分别达到0.791、0.569，说明在轴1、轴2中相关性都较高。由图7发现升金湖浮游植物对溶解氧、氨氮、温度、透明度有较强的响应关系，其中优势种锥囊藻、卵形隐藻的生物量与温度(T)表现出强烈的正相关，肘状针杆藻与DO显著负相关，小环藻、锥囊藻、卵形隐藻与pH值显著正相关，锥囊藻、卵形隐藻与透明度显著正相关，细小平裂藻与叶绿素a呈正相关，衣藻属与叶绿素呈负相关，锥囊藻、卵形隐藻与电导率显著负相关，衣藻与TP、氨氮呈正相关。运用pearson相关性分析，结果显示，浮游植物的生物量与水温呈显著正相关(r=0.552,n=44,P<0.01)，与透明度呈正相关(r=0.512,n=44,P<0.01)，与pH值呈正相关(r=0.521,n=44,P<0.01)。

3　讨论

3.1升金湖浮游植物群落结构特征及空间动态

升金湖处于亚热带季风性气候区，这种气候特征使得浮游植物的群落结构在四季中有着明显特征，从春冬季的硅藻和隐藻转变为夏季的蓝藻，随着秋季的到来，硅藻和绿藻占优势。从研究结果发现，藻类的演替模式与PEG模型有相似之处，说明PEG模型[20]适合升金湖的中营养型湖泊。

本次调查中发现浮游植物210种，其中绿藻门占41.2%，硅藻占28.7%，蓝藻占14.8%，比2008年[21]调查多26种，但是硅藻门仍然是仅次于绿藻门的优势种群，即绿藻门占46.0%，硅藻门占25.9%，蓝藻占12.1%，尤其是清水型的硅藻比例有明显的提升。升金湖是典型的通江湖泊，其浮游植物群落结构特征明显不同于富营养化的藻型湖泊，如太湖、巢湖、滇池，则以蓝藻门为仅次于绿藻门的第二大优势类群，如Jiang等[22]于2013年研究巢湖发现，绿藻占37.1%，蓝藻占35.1%，硅藻占14.4%；李娣等[23]于2013年研究太湖发现绿藻占37.9%，蓝藻占24.2%，硅藻占27.4%；Guo等[24]于2007年—2011年研究了滇池发现绿藻占49.5%，蓝藻占21.4%，硅藻占19.4%。而对于普通的藻型湖泊，如王艺兵等[4]研究了鄱阳湖绿藻占50.5%，蓝藻占17.9%，硅藻占15.1%。对比研究发现，作为通江湖泊的国家自然保护区升金湖，硅藻门为仅次于绿藻门的第二大优势种群，明显不同于富营养化湖泊，在富营养化湖泊中，蓝藻门为仅次于绿藻门的第二大优势种群。

本研究中发现升金湖的浮游植物生物量的高值区位于1#和2#断面。每年到升金湖越冬的水鸟有10余万只[25]，据研究每年枯水期时，升金湖上湖区上游部分干涸形成滩涂和草洲，越冬水鸟主要分布该区域的浅水区域、滩涂和草洲[26]，其主要集中于3#断面，鸟粪为附近的水体提供了大量的营养盐。1#断面为渔民的生活区，水体的营养盐也较为丰富，特别是冬季，水位低，水鸟觅食方便，产生大量鸟粪，鸟粪中含有大量营养盐，营养盐被水流带到了上湖的上游区，故升金湖上湖区1#和2#断面属于浮游植物生物量的高值区，夏季时水位上升，水流由上游流向下游，大量营养盐被带入下湖区，在1#、3#断面的生物量达到最高，越冬水鸟产生的鸟粪含有大量的营养盐，从而促进水体中浮游植物的生长，形成浮游植物生物量高值区，又随着营养物质的消耗，导致生物量高值区转移，从而形成浮游植物群落结构明显的时空特异性[27]。

3.2影响通江湖泊浮游植物群落结构特征的主要理化因子

对升金湖浮游植物群落的密度和生物量与环境因子关系使用pearson双变量相关性分析。分析表明:水体温度(T)、透明度(SD)、pH值对浮游植物的影响最大，水温对于浮游植物水平分布起着决定性影响，是控制浮游植物增长速率及现存量的限制性因子[28-32]。由于升金湖是亚热带季风性气候，同时升金湖又属于通江湖泊，是长江的重要蓄泄洪区，浮游植物丰度、生物量随着水温的升高而升高，研究表明浮游植物生物量与水温呈显著正相关。水温是一项重要的变量因素，可以控制水体中所有化学反应和生物进程[33]。冬季的水温较低，故其生物量和细胞密度为最低值，但有利于硅藻的生长，而在夏季，温度高，光照强，其生物量和细胞密度达到最大值，喜高温的蓝藻大量繁殖，如细小平裂藻、细浮鞘丝藻及狭细席藻在这一时期成为优势物种。

水体透明度与浮游植物的数量正相关，在中营养水体中，悬浮物较少，透明度高，浊度低，水体清洁，光合作用强，促进浮游植物的生长[34]，在夏季的高透明度的水体中，硅藻、隐藻和金藻生物量增加，主要原因是，升金湖经过近7年的生态修复，水质得到明显改善，浮游植物物种多样性明显增加。

当pH值位于7.75～8.75之间，浮游植物发生机会最多，生物量也在最大值，一般情况下，碱性水体有利于浮游植物的光合作用，即有利于藻类的生长[35]。在本次调查中，发现秋季pH值位于7.48～8.85之间，此时浮游植物生物量处于最大值，而冬季pH值略高于相对峰值(7.75～8.75)，此时浮游植物生物量相对较低，浮游植物生物量与pH值呈正相关，并且清水型的硅藻、隐藻、金藻的优势种与pH值呈正相关。

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Commuinity dynamics of phytoplankton and related affecting factors in Shengjin Lake

WU Fang-yi1, WANG Lan1, XU Mei1, WANG Hui2, ZHOU Zhong-ze1

(1. School of Resources and Environmental Engineering, Anhui University, Hefei 230601;2. Hefei Design Research Institute for Coal Industry, Hefei 230041， China)

Seasonal and spatial variations of phytoplankton communities and its relationships with the main environmental factors in Shengjin Lake in February, April, July and November of 2014 were investigated. The results showed that in total of 210 species of phytoplankton were identified, which belonged to 91 genera of 8 phyla.Chlorophyta were most abundant,with 36 species of 89 genera(41.20%),and Bacillariophyta were the second,with 62 species of 26 genera(28.70%).The highest biomass recorded in summer(21.17±3.62 mg/L on average) and lowest recorded in winter(0.42±0.11 mg/L on average), the highest density was(4.57±0.29)×108cells/L in summer and lowest was(3.66±4.03)×105cells/L in winter. The seasonal succession of phytoplankton was consistent with PEG model in Shengjin Lake.Community structure analysis showed that Bacillariophyta was the second dominant population after Chlrophyta.The Shannon-Wiener index indicated phytoplankton diversity of 2.56-8.05(average 5.21). Redundancy analysis(RDA)revealed that the biomass of dominant functional was positively correlated with T,pH and SD.

Shengjin Lake;phytoplankton; environment factors; redundancy analysiss (RDA)

2015-12-28；

2016-03-07

中国高等教育博士点基金(20123401110005)；中国国家科学基金会(41072251)

吴芳仪，硕士研究生，研究方向为生态学,E-mail: 554627968@qq.com

周忠泽，教授，博士生导师，研究方向为恢复生态学与保护生态学,E-mail: zhzz@ahu.edu.cn

Q948.1;Q948.8

A

2095-1736(2016)05-0034-06

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.05.034