科学史引导的分子生物学教学架构和实践

莫日根， 邢万金， 范丽菲， 哈 达， 哈斯阿古拉

(内蒙古大学 生命科学学院，呼和浩特 010021)



科学史引导的分子生物学教学架构和实践

莫日根， 邢万金， 范丽菲， 哈 达， 哈斯阿古拉

(内蒙古大学 生命科学学院，呼和浩特 010021)

以“中心法则”为主线，把分子生物学教学内容构架为 “中心法则”与生物大分子结构功能，DNA复制与损伤修复和转座，转录调控，翻译调控，分子操作与合成生物学5个模块。实践了以科学史引导的分子生物学教学模式，即通过讲述分子生物学重要事件的来龙去脉来阐述分子生物学基本理论。科学史引导的教学模式提升课程趣味性，使学生轻松地学习基本理论，启发学生掌握每个理论背后的科学思想和逻辑推理，有助于创新能力培养。

分子生物学；中心法则；科学史；教学

在万众创新时代，培养创新人才是高校的核心任务。为了提高学生创新意识、激发学生创新潜质、提高教学水平，我们采取了很多措施。在研究型生物学大实验的构建[1-2]、教学方法的改革[3]、遗传学教学内容的架构[4]、以科研促进教学[5]以及“生物学基地”班建设[6]等方面有独到的观点和看法。关于科学史在生物学教学中的作用国内有些报道[7]，但还未见以科学史统领整个课程的教学改革和实践。以“科学史引导的分子生物学教学”为关键词，百度学术搜索到3300多篇相关论文，然而，仔细查阅前23页论文(230篇)后发现，没有一篇论文中同时出现“科学史”和“分子生物学教学”两个关键词；更没有一篇探讨用科学史统领分子生物学教学改革和实践的论文。在分子生物学教学中，近年来我们所尝试的教学策略是：首先，梳理分子生物学授课主线，架构核心教学内容；其次，从重要科学假设和发现开始，按时间循序渐进地、系统地讲述关键科学实验和其背后的故事；最后总结相应的重要理论。

1　分子生物学教学内容架构和主线的梳理

分子生物学(molecular biology)是在分子水平上研究生命现象的科学。主要通过研究复杂生物大分子的结构、功能及生物合成来阐明各种生命现象的共同本质。由于最重要的生物大分子是核酸和蛋白质，因此揭示核酸(DNA和RNA)与蛋白质的结构和功能及其相互关系就成为分子生物学的核心内容。核酸与蛋白质最主要的功能关系是DNA转录RNA、RNA翻译蛋白质，即“中心法则”。分子生物学的教学内容应该以“中心法则”为主线，从基因概念开始，讨论遗传物质DNA结构、与其功能的结合以及DNA复制、损伤与修复途径和调控，遗传信息由DNA转录为RNA的机制及其调控、RNA分子结构和功能，RNA分子携带的信息翻译为蛋白质的调控、后者的结构与功能的相适应等问题。分子生物学还包括合成生物学、分子生物学研究基本方法和新方法及其应用等内容。分子生物学教学可以从5个角度阐述“中心法则”的分子事件及其生物学意义，即架构成5个教学内容模块：模块1阐述“中心法则”及其组成分子的结构和功能，即DNA、RNA和蛋白质结构和功能；模块2讲述“中心法则”中遗传物质DNA复制，DNA损伤修复与转座调控和基因组学；模块3陈述“中心法则”中遗传信息从DNA转录到RNA分子的过程和其调控，包括原核和真核细胞基因表达调控；模块4阐述“中心法则”中遗传信息由RNA密码子翻译为蛋白质的过程及其调控；模块5讲述合成生物学和分子生物学基本技术和新兴方法论。详细章节内容和课时分配见表1。

2　科学史能够提高课程趣味性和启发性

如何提高诸如生物化学、细胞生物学、遗传学、分子生物学等在细胞与分子层面上阐述生命奥秘的“微观”课程教学的趣味性和启发性是生命科学教学中困扰教师的一个普遍问题。分子生物学是一门实验性强、发展快速的学科。每个理论或假说都来自实验，而每个实验都有其独特的故事。基于分子生物学学科特征和教学需要，我们尝试了用科学史引导教学内容的教学模式，即通过科学故事来引领分子生物学基本理论、新理论的产生以及后来的验证等内容的讲述。这样的教学模式有如下好处：1)能够让学生轻松地学习分子生物学理论；2)学生通过故事更容易记住课程内容；3)激发学生对该门课程以及科学研究的兴趣，实现创新能力培养；4)使学生了解每个理论背后科学家的科学思想和逻辑推理，初步建立科学思想和方法论；5)有助于学生励志，设计远大目标。

3　科学史引领的分子生物学教学实践

3.1如何讲好DNA双螺旋结构？

分子生物学的诞生依赖于DNA双螺旋结构的解析，DNA双螺旋理论既揭示了遗传的分子机理，即遗传物质DNA的复制，也解决了转录机制。讲好DNA双螺旋结构以及其生物学意义在分子生物学教学中非常重要。所以，我们尝试从DNA的发现开始，按时间循序渐进地、系统地陈述发现DNA双螺旋结构的故事，进而讨论双螺旋结构和其生物学意义。

表1 本科分子生物学5个教学模块与学时分配Table 1 Five teaching domains of molecular biology and credit hour allocation

首先，向学生介绍DNA双螺旋结构的发现不是突发事件，是很多他人研究成果积累基础上由Watson和Crick完善和发展的。早在1868年瑞士科学家Miescher从外科手术丢弃的绷带所含白细胞核中分离了一种含磷物质，称之为核素(nuclein)，并认为该物质与遗传有关[8]，是今天的DNA。1944年退休后的美国科学家Avery通过细菌转化实验证明了DNA是遗传物质[9]。之后，出生于乌克兰的科学家Chargaff和他同事对DNA的结构开始感兴趣，并于1950年发现DNA中A的含量与T相近，而G的含量与C相近，这个规律与物种无关，与环境无关，与年龄也无关，这就是所谓的“Chargaff定律之一”[10]；接着 Chargaff还发现两条DNA链的AT和GC含量不同，意味着A，T，G，C的含量在不同物种也不同，这是“Chargaff定律之二”[11]，使得科学家们更加坚定地相信DNA是遗传物质因为A，T，G和C含量的多样性为遗传与变异提供了更多的选择。有趣的是，Chargaff在剑桥大学访问期间向Watson和Crick谈到他的“Chargaff定律”，为Watson和Crick推导出DNA的双螺旋结构提供了有力的帮助。1953年初，获两次诺贝尓奖的化学家Pauling和他的同事在Watson和Crick之前，提出了DNA三螺旋结构[12]，并认为三螺旋结构的骨架是磷酸二酯键形成。利用这些重要发现，1953年Watson和Crick与Wilkins结合Franklin的DNA在溶液里的X-光衍射图，即著名的Photo 51，才解析了DNA双螺旋结构[13]。DNA双螺旋模型认为：1)DNA双螺旋是右手螺旋，由两个反向平行排列的单链DNA构成；2)脱氧戊糖和磷酸基团之间的磷酸二酯键形成DNA链的骨架，在双螺旋的外侧；3)一条链上的A(或T)和G(或C)与另一条链上的T(或A)和C(或G)配对，之间分别形成2和3个氢键，位于双螺旋的内侧，是维持两条反向排列的单链DNA的内在力，这部分是Watson和Crick的发现。因为发现DNA双螺旋结构，Watson、Crick和Wilkins分享了1962年诺贝尔生理学或医学奖。显然，陈述DNA的发现、证实DNA为遗传物质、Chargaff定律、DNA三螺旋结构以及Franklin的Photo 51之后，以Watson和Crick(1953年)的论文，很容易总结出双螺旋结构特征及其深远的生物学意义。以上是我们讲解DNA结构功能的策略和流程。

3.2DNA复制和“中心法则”的讲解

Watson和Crick的DNA双螺旋结构模型暗示，在DNA复制过程中两条链的一条可能为合成新DNA单链的模板。随即，科学家们提出3种可能DNA复制模型：半保留复制(semiconservative replication)、全保留复制(conservative replication)和分散复制(dispersive replication)。到底哪个对呢？以回答这个问题为目标，向学生介绍Mesleson和Stahl在1957年进行的实验。首先，他们在含有“重”15N的培养基上把大肠杆菌培养多代，使其两条DNA链都被放射性15N所标记，而这种DNA在氯化铯密度梯度离心场里，相对比“轻”14N重。把两条链都被15N所标记的大肠杆菌(0代)，转入含有“轻”14N的培养基培养，培养1代和2代后取样，提取DNA，并用氯化铯密度梯度离心来分别分离这些DNA。假如半保留复制是正确的，那么0代的两条DNA都为“重”15N标记，氯化铯密度梯度离心后，离心管里位置靠下；1代DNA的模板链为“重”15N，新合成的链为“轻”14N，即1代DNA全部为15N-14N分子(一条链“重”15N，另一条链“轻”14N)，离心后在离心管里比0代的两条链都为“重”15N的DNA靠上因为14N标记的DNA比15N标记的DNA链轻；2代DNA按半保留复制模型应该有两种分子，即1/2的15N-14N的DNA，和1/2的14N-14N DNA分子；离心后在离心管里应该有两种分子，其中一个比1代的15N-14N的DNA还要靠上，另一种与1代DNA相同。Mesleson和Stahl所看到的实验结果与半保留复制模式所预测的结果一致，由此他们证明了半保留复制是对的。1958年Mesleson和Stahl发表了这严密的逻辑推理和精准的实验结果，并证实DNA复制是以半保留模式完成的[14]。讲完Mesleson和Stahl实验，和学生一起总结半保留复制和其生物学意义。

但DNA到底是如何复制的呢？为了回答这个问题，讲述下面的故事。1958年美国犹太人科学家A.Kornberg发现了DNA聚合酶I，写了两篇论文[15-16]，当年秋天就投给“The Journal of Biological Chemistry”杂志，但被拒稿了，在各种苛刻的审稿意见中有“十分怀疑作者有资格谈论DNA的酶促合成”(It is very doubtful that the authors are entitled to speak of the enzymatic synthesis of DNA)；“Polymerase 是个差劲的名称”(Polymerase is a poor name)；“也许更应该删掉某些陈词滥调…”(Perhaps as important as the elimination of certain banalities…)”等的刻薄评价。幸好1958年5月，Edsall被任命为该杂志的主编，在他的干预下才接受A.Kornberg的投稿并在1958年7月刊出，这一重要成果在第二年就被授予了诺贝尔生理学或医学奖。后来，A.Kornberg的二儿子T. Kornberg在1971年和1972年分别发现了DNA聚合酶II[17]和DNA聚合酶III[18]。这些发现基本揭示了DNA复制机制。A.Kornberg的大儿子R. D. Kornberg 20世纪70年代曾做过Crick的博士后，并在1974年提出了染色体的核小体模型[19]，20世纪90年代研究真核生物转录机制，由于用X射线衍射揭示了酵母的RNA Pol II的结构和功能而获得了2006年诺贝尔化学奖。通过讲述Kornberg家族故事，总结出DNA复制原理，即DNA聚合酶以单链DNA为模板，使用5′-3′引物，合成新的DNA链。

接下来，讲述天才科学家Crick的故事，介绍Crick于1958年提出[20]并于1970年加以完善和发展的“中心法则”(the central dogma of molecular biology)[21]。普遍来说，“中心法则”认为遗传信息的携带者DNA可以自我复制，通过转录(transcription)把遗传信息从DNA分子转移到RNA分子，再通过翻译(translation)把RNA分子上遗传信息转变为蛋白质。在个别情况下，遗传信息通过反转录由RNA分子转移到DNA分子，还可以通过以RNA为模板的RNA聚合酶由一个RNA分子转移到另外一个RNA分子；更有趣的是，遗传信息可以直接从DNA分子转变为蛋白质[22]。

3.3以乳糖操纵子的发现来引导转录调控机制的讲解

“中心法则”是分子生物学的核心内容，是分子生物学教学中贯穿所有内容的主线。讲完DNA双螺旋结构、DNA复制以及“中心法则”，如何讲述遗传信息从DNA转移到RNA分子的过程和调控，即基因表达调控呢？我们采用最经典的乳糖操纵子的发现和其调控机制来讲述基因表达调控的基本原理和相关科学研究的逻辑推理。

Monod在1941年做博士论文的时候发现大肠杆菌和枯草芽孢杆菌在含有两种糖的培养基中表现出两个明显不同的生长期，注意到大肠杆菌细胞先利用培养基中葡萄糖，当培养基中的葡萄糖被消化完以后才转而利用乳糖。Monod在此后的10多年中一直认为这是因为细菌只用一种酶来适应代谢两种不同的糖。但因发现细菌交配而获得1958年诺贝尔生理学或医学奖的Lederberg在1950年分离到了β半乳糖苷酶，并发现在乳糖中生长的菌产生的酶最多[23]。Monod实验室在1955年发现了β半乳糖苷酶的诱导现象[24]，并在1955年分离到了透性酶[25]，1959年又分离到了转乙酰酶[26]。1958年，Monod开始与Jacob和Pardee研究β半乳糖苷酶在突变的大肠杆菌株中的表达情况，由此引出了基因表达如何被打开和关闭的理论，并在1960年提出了“operon”(操纵子)这个名词[27]。Jacob和Monod通过实验证实了细胞中存在一种特殊的蛋白，这种蛋白通常在所有细胞中都有表达，它可以特异性地抑制lacDNA转录为RNA的过程。他们把这种抑制蛋白命名为Lac抑制因子，并发现：1)没有乳糖时，Lac抑制因子直接结合在控制转录的lacDNA序列，由此防止转录机器与这个调控DNA序列的相互作用，结果也就不能转录这些基因；2)有乳糖时，乳糖与Lac抑制因子相互作用，使Lac抑制因子再也不能与控制转录的lacDNA序列相互作用，失去了对lac表达的抑制作用。这就是Jacob和Monod发现的乳糖操纵子的工作原理，是一个反馈调控环(feedback loop)。他们后来把这种抑制基因调控模型延伸到其他基因的表达以及其他生物的基因表达调控。1965年，他们与另一位做微生物遗传的科学家Lwoff分享了诺贝尔生理学或医学奖。

3.4以遗传密码子的发现为引子，讲述翻译和调控

讲完基因表达调控机制，如何讲述遗传信息从RNA分子翻译为蛋白质呢？我们通过最经典的Nirenberg实验，来介绍遗传密码子的发现和其生物学意义。

1959年的时候，尽管已经清楚遗传信息储存在DNA双螺旋里，然而，并不知道DNA遗传信息如何变成蛋白质，RNA在其中有什么作用？为了回答这些问题，Nirenberg和Matthaei合作于1961年合成出了多聚尿核苷酸(poly-U RNA)，并把它加入大肠杆菌细胞提取液，该提取液含有DNA、RNA和核糖体等蛋白质合成所需要的物质[28]。为确保新合成的蛋白质来自他们合成的多聚尿核苷酸(poly-U RNA)，用DNA酶降解DNA。在每个反应体系中有一种同位素标记氨基酸和19种未标记的其他氨基酸。结果发现只有同位素标记的苯丙氨酸体系能够合成出有同位素信号的蛋白质。这个结果说明苯丙氨酸是由RNA分子中重复的U来决定的，这也是人类认识的第一个遗传密码子。后来，Nirenberg团队用同样的方法破解了AAA决定赖氨酸，CCC决定脯氨酸。Leder博士加入Nirenberg实验室后，1964年发展了一种用tRNA分子破解遗传密码子的方法，大大加速遗传密码子破解工作，随即破解了50种遗传密码子[29]。这些密码子同时也被Khorana的实验室用人工合成短RNA链的实验结果破译。Nirenberg和Khorana因为在遗传密码破解方面的开拓性工作与Holley分享了1968年诺贝尔生理学或医学奖。遗传密码子的破解证明了储存于DNA分子的遗传信息通过RNA分子转变成蛋白质，进而完善了“中心法则”。

有意思的是，为了与纽约大学医学院因发现多核苷酸磷酸化酶(Polynucleotide phosphorylase)并在体外合成RNA而与A. Kornberg分享1959年诺贝尔生理学或医学奖的Ochoa的团队竞争，使Nirenberg争取诺贝尔奖，他所在的美国国立卫生研究院(NIH)主导下，很多科学家放下手中活，帮助Nirenberg破解遗传密码子。体现了团队合作对重大科学发现的重要意义。

4　教学效果

几年来，作者实践了“科学史引导的教学”模式，即在分子生物学教学中通过介绍重要分子生物学事件来阐述分子生物学基本理论。为了正确评估我们所实践的教学模式，我们制作了一份问卷，主要内容包括学生对课程、所用教材、所用教学模式、课堂讨论的感受和收益以及存在的问题等。在2015年春季期末收回的22份问卷中，18名同学对该课程的总评价为“优”，4位同学的评价为“良”；大部分同学认为所用教材难易“适中”；全体同学认为采用的课堂讨论模式好，能使同学们主动获取知识。对“科学史引导的教学”模式的看法可总结如下：1)能使学生受到启发，提高对生命科学的兴趣和爱好，学习生命科学研究的思想方法和逻辑推理；2)能够使学生轻松地学习分子生物学基本理论和技术；3)适合实验性强、快速发展的分子生物学教学。

5　结语

分子生物学是在揭示DNA双螺旋结构基础上快速发展起来的一门新兴实验性学科。随着DNA和RNA聚合酶的发现、遗传密码子的揭示、乳糖操纵子的发现、PCR技术的开发和应用、组学研究的深入以及合成生物学的诞生，使分子生物学得到了长足的发展。特别是近年来CRISPR/Cas9[30]和CRISPR /Cfp1[31]技术的发展和应用，给分子生物学的发展带来了新的机遇，将使分子生物学研究和教学内容更加丰富。教师应当及时了解这些突破性进展的研究“史话”，在课堂上用有趣的故事帮助学生了解学科的前沿进展。

“科学史引导的教学”模式可以广泛适用于生命科学领域其他课程教学，特别适用于细胞生物学、遗传学、基因工程等课程的教学。

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Teaching practice of molecular biology in a mode of scientific story-directed

Morigen, XING Wan-jin, FAN Li-fei, Hada, Hasi Agula

(School of Life Sciences, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China)

Using "the central dogma" as a main stream, five domains of structure and function of DNA, RNA and protein, DNA replication, damage repair and transposition, transcription control, translation regulation, synthetic biology and molecular operation are designed for teaching of molecular biology. A scientific-story-directed teaching mode where the theories can be discussed through telling stories behind the discoveries has been practiced. The story-directed teaching mode is found to be good for students to learn the biological theories and methods in an interesting and easy way, to understand the logic and reasoning behind the theories as well.

molecular biology; the central dogma; scientific stories; teaching

2015-12-04；

2015-12-28

内蒙古自治区生物化学系列课程教学团队建设项目资助

莫日根, 博士, 教授, 研究方向为DNA 复制调控与细胞周期，E-mail: morigenm@life.imu.edu.cm；邢万金：博士,教授,研究方向为分子遗传学，E-mail: xwanjin@imu.edu.cn。莫日根和邢万金同为第一作者

Q7;G642.4

C

2095-1736(2016)05-0112-05

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.05.112