补充营养对茶银尺蠖成虫寿命和产卵量的影响

耿书宝，侯贺丽，贺雨婧，乔利，潘鹏亮，尹健，金银利*

补充营养对茶银尺蠖成虫寿命和产卵量的影响

耿书宝1,2，侯贺丽1，贺雨婧1，乔利1,2，潘鹏亮1,2，尹健1,2，金银利1,2*

1. 信阳农林学院，河南 信阳 464000；2. 河南省豫南农作物有害生物绿色防控院士工作站，河南 信阳 464000

茶银尺蠖[(Herrich-Schaeffer)]是危害茶树的常见害虫之一。为了更好地在实验室内饲养此害虫，获得大量供试虫源，研究了补充不同营养对茶银尺蠖成虫寿命和产卵量的影响。结果表明，成虫补充10%蜂蜜水和10%糖水时，雌成虫平均单雌产卵量显著提高，分别为(152.5±16.83)粒和(177.5±19.01)粒；产卵期显著延长，分别为(17.8±1.08) d和(21.4±1.27) d。补充不同营养对雌成虫产卵期和产卵后期有显著影响，但对产卵前期影响不显著。补充10%糖水时，雌成虫的寿命最长，为(29.1±1.41) d，显著高于其他处理；而在10%蜂蜜水、水和对照处理下，雌成虫寿命分别为(23.8±1.15)、(14.4±0.48)、(6.3±0.37) d。补充10%糖水和10%蜂蜜水时，雄成虫的寿命分别为(21.3±0.93) d和(19.5±1.20) d，显著高于水和空白对照处理。在每个处理下，雌成虫的寿命均高于雄成虫。综上所述，10%糖水可作为成虫补充营养的最佳选择。

茶银尺蠖；补充营养；寿命；产卵量；存活率

茶银尺蠖[(Herrich-Schaeffer)]又名青尺蠖，属鳞翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae），是危害茶树的主要害虫之一，广泛分布于长江流域的江苏、浙江、安徽、湖南、贵州、四川等地[1-4]。茶银尺蠖年发生代数多，蔓延迅速，极易暴发成灾[1]。幼虫咬食茶树叶片成“C”形缺口，严重时将叶片全部吃光，在春季和秋季危害最重，严重影响茶叶的产量和品质[2]。

目前国内外有关茶银尺蠖的研究较少，且多集中在生物学特性[3,5-6]、暴发成灾特点[4]、成虫羽化和交配习性[7]、触角和口器的扫描电镜观察[1,8]、性信息素诱捕试验[9]等方面，还尚未有学者探究补充营养对茶银尺蠖成虫繁殖的影响。补充营养在昆虫成虫生殖中的重要作用已在许多昆虫中得到证实。刘敏等[10]研究发现补充营养明显延长了小菜蛾（）成虫寿命，且在20%蜂蜜营养条件下产卵量最多。党志红等[11]发现补充5%蜂蜜水后，二点委夜蛾（）的产卵量和卵孵化率显著提高。严珍等[12]研究表明，补充10%蔗糖能延长黄野螟（）成虫寿命并增加产卵量。李小敏等[13]研究表明，补充不同外源营养均能延长螟蛉绒茧蜂（）的寿命，同时提高雌蜂产卵量。然而，有关补充营养对茶银尺蠖成虫繁殖的影响还未见报道。为了探索茶银尺蠖成虫期是否需要补充营养进行繁殖，补充何种营养能够提高成虫产卵量和寿命，本文研究了补充不同营养对茶银尺蠖成虫寿命和产卵量的影响，旨在为该虫试验种群的室内饲养提供理论依据，为该虫的田间预测预报和科学防治研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

蔗糖为舒可曼白砂糖（广州福正东海食品有限公司），蜂蜜为冠生园蜂蜜（上海冠生园蜂制品有限公司）。

1.2 供试虫源

2019年3月中旬至4月上旬，在信阳市浉河区十三里桥小庙村茶园（32°01′35′′N，113°59′21′′E）捕捉茶银尺蠖成虫30对左右，带回养虫室[温度(25±1)℃，相对湿度(60±10)%]，放入养虫笼（50 cm×50 cm×50 cm）中，补充10%蜂蜜水，供成虫食用。把6~8枝新鲜茶树枝（20 cm长）插入装满水的三角瓶（300 mL）中，然后放入养虫笼内，供茶银尺蠖成虫产卵。每天将茶枝上的卵粒用毛笔收集到塑料培养皿（直径×高=9 cm×1.5 cm）中，放入另一个养虫笼内，待卵孵化成幼虫后，用新鲜茶叶饲养，并及时添加新鲜茶叶。等到幼虫化蛹后，将每天收集的蛹单头放入300 mL三角瓶中，并用纱布封住瓶口，待蛹羽化之后，鉴别雌雄[5]，用于后续试验。

1.3 试验方法

将刚羽化的雌雄成虫随机配对，放入圆柱形亚克力管（高×直径=19 cm×8 cm）内产卵，用纱网（100目）封住管顶以保证通气，管底扣在圆形培养皿（直径×高=9 cm×1.5 cm）中。在圆形培养皿中心粘1个50 mL的离心管，离心管中加满水，将1枝新鲜茶枝插入离心管中，供茶银尺蠖成虫产卵。分别用脱脂棉蘸取10%蜂蜜水、10%蔗糖水和蒸馏水，放入培养皿中，给成虫补充营养，以不提供营养和水的处理作为空白对照。每个处理观察50对成虫，成虫均放入温度为(25±1)℃，相对湿度为(75±5)%，光周期14 L∶10 D的人工气候培养箱（浙江托普云农科技股份有限公司，RTOP-301Y）中培养。每天观察和收集雌成虫产下的卵，并记录产卵量，及时更换新鲜茶枝。每天观察记录雌雄成虫的存活情况直到全部死亡。

1.4 数据分析

采用Excel 2016和SAS软件[14]进行数据统计分析。不同营养条件下茶银尺蠖成虫总产卵量及单雌日产卵量、不同营养对雌成虫产卵前期、产卵期、产卵后期和雌雄成虫寿命的影响采用方差分析（ANOVA），均值比较用SNK检验[14]。同一处理下雌雄成虫之间的寿命用成对法检验[14]。

2 结果与分析

2.1 补充不同营养对成虫产卵量的影响

补充不同营养对雌成虫总产卵量和平均单雌日产卵量均有显著影响（图1，总产卵量：（3,144）=17.31，<0.000 1；平均单雌日产卵量：（3,144）=5.06，=0.002 3）。对茶银尺蠖成虫补充10%蜂蜜水和10%糖水，能显著提高成虫平均单雌产卵量，分别为(152.5±16.83)粒和(177.5±19.01)粒。仅补充水条件下，雌成虫的产卵量为(47.7±7.20)粒，而对照组中雌成虫的产卵量仅为(18.0±4.77)粒。不同营养条件下成虫不同日龄的产卵量如图2所示，单雌日产卵量在成虫整个生命周期中呈现正偏态分布。给成虫分别补充水、10%糖水和10%蜂蜜水时，平均单雌日产卵量高峰分别在成虫羽化后第四天、第九天和第十天，分别为(9.0±2.39)粒、(13.9±2.42)粒和(15.5±3.09)粒（图2）。

补充不同营养对茶银尺蠖雌成虫产卵期和产卵后期有显著影响（图3，产卵期：（3,144）=41.80，<0.000 1；产卵后期：（3,144）=3.33，=0.021 4），但对产卵前期影响不显著（图3，（3,144）=0.78，=0.507 1）。给成虫补充10%蜂蜜水和10%糖水时，雌成虫的产卵期显著延长，分别为(17.8±1.08) d和(21.4±1.27) d。

2.2 补充不同营养对成虫寿命和存活率的影响

补充不同营养对茶银尺蠖雌雄成虫寿命均有显著影响（图4，雌成虫：（3,144）=45.68，<0.000 1；雄成虫：（3,144）=31.05，=0.002 3）。补充10%糖水时，雌成虫的寿命最长，为(29.1±1.41) d，显著高于其他处理（图4）。补充10%蜂蜜水时，雌成虫寿命为(23.8±1.15) d。补充10%糖水和10%蜂蜜水时，雄成虫的寿命之间无显著差异，分别为(21.3±0.93) d和(19.5±1.20) d。在补充水和对照处理下，雌成虫的寿命分别为(14.4±0.48) d和(6.3±0.37) d；而雄成虫的寿命很短，分别为(11.8±0.46) d和(5.0±0.27) d（图4）。在各个处理下，雌成虫的寿命均高于雄成虫（水：=3.91，=46，=0.000 3；10%糖水：=5.37，=43，<0.000 1；10%蜂蜜水：=2.51，=48，=0.015 7；水：=5.00，=7，=0.001 6）。

图2 不同营养条件下茶银尺蠖成虫不同日龄的平均单雌日产卵量

注：同一图例下具有相同小写字母者表示在P=0.05水平上差异不显著

茶银尺蠖雌雄成虫在不同营养条件下的存活率如图5所示，在同一处理下，雌雄成虫的存活率曲线比较相似。补充10%糖水时，雌成虫的存活率要高于其他处理，当成虫日龄为28 d时，仍有50%的个体存活。在10%糖水和10%蜂蜜水的营养条件下，雌成虫的存活率曲线缓慢下降，但水处理和空白对照中，雌成虫寿命陡然下降，前期成虫死亡率很高。

3 讨论

茶银尺蠖是茶树的重要害虫，本文研究了补充营养对茶银尺蠖成虫寿命和产卵量的影响。在空白对照中，雌虫产卵率非常低，供试的50对成虫中，仅有8对成虫产卵，而且平均单雌产卵量仅为(18.0±4.77)粒。尽管在水处理组，产卵率有所提高（47对成虫产卵），但平均单雌产卵量也仅有(47.7±7.20)粒。而补充10%糖水时，雌成虫的寿命最长，为(29.1±1.41) d，平均单雌产卵量为(177.5±19.01)粒，表明补充营养能显著提高成虫寿命和产卵量，10%糖水为该虫最佳补充营养。茶银尺蠖成虫期补充合适外源营养能延长成虫的寿命，但补充不同营养对雌、雄成虫存在显著影响，且雌虫寿命均长于雄虫，可能与雌虫产卵续代有关。

昆虫生殖的能源物质主要来自于幼虫期取食积累的营养和成虫期的补充营养。自然界中许多昆虫的成虫都具有取食补充营养的习性，植物的花粉、汁液、花蜜及蚜虫分泌的蜜露均可作为其补充营养的来源。补充营养对许多鳞翅目昆虫成虫的繁殖具有重要作用。黏虫（）成虫需要取食糖类作为补充营养，卵巢才能发育成熟[15]。McMannis等[16]研究报道了夜蛾科（Noctuidae）成虫在冬季补充营养能显著提高其产卵量。本文结果表明10%糖水可作为茶银尺蠖成虫补充营养的最佳选择，这与严珍等[12]对黄野螟（）的研究结果类似。很多研究表明蜂蜜水可作为成虫期的最佳补充营养，能够显著提高成虫产卵量、延长成虫寿命、提高卵孵化率等，如取食5%蜂蜜水的梨小食心虫（）成虫产卵前期最短，单雌产卵量和卵孵化率最高[17]；二点委夜蛾（）补充5%蜂蜜水后，雌蛾成虫产卵历期最长，平均单雌产卵量最高[18]，并可显著提高卵孵化率[11]。Geng等[19]研究表明，金纹细蛾（）补充10%蜂蜜水后，雌蛾平均产卵量最高，寿命最长，但是与补充10%糖水组没有显著差异，这与本研究中补充10%糖水和10%蜂蜜水对茶银尺蠖的产卵量的影响结果相似。蜂蜜中的营养成分要比蔗糖丰富，除了含有葡萄糖、果糖和蔗糖等糖类物质，还含有多种维生素、矿物质、酶、蛋白质和氨基酸等，但是这些鳞翅目昆虫只需要补充糖类物质就能保证能量供给，蜂蜜中除糖类之外的成分对提高成虫产卵量和延长寿命并没有作用，笔者推测这也是补充糖水和蜂蜜水对提高茶银尺蠖成虫产卵量没有显著差异的原因。然而，一些双翅目昆虫却需要补充高蛋白食物，Pooraiiouby等[20]分别用高蛋白和高糖食物饲喂埃及伊蚊（）幼虫，发现饲喂高糖食物后，蚊子的发育历期延长，成蚊产卵量下降。李广伟等[21]研究表明，苹褐带卷蛾（）成虫期的营养补充不能决定雌成虫是否产卵以及产卵量的大小，水分的补充才是影响产卵量的关键因素。不同营养成分对昆虫繁殖的影响及其作用机制还需进一步研究。

注：不同处理上具有相同小写字母者表示在P=0.05水平上差异不显著。*表示同一处理下雌雄成虫之间的寿命有显著差异（P<0.05）

图5 不同营养条件下茶银尺蠖的存活率

此外，补充不同浓度的营养及两种营养的混合液对昆虫寿命和繁殖也有影响[22-23]。李小敏等[13]研究结果表明，补充不同浓度的蜂蜜水对螟蛉绒茧蜂（）成蜂寿命的影响依次为15%>10%>20%>5%。赵玉婉等[22]比较了补充5%蜂蜜水、10%蜂蜜水、10%葡萄糖溶液、0.2 mol·L-1麦芽糖溶液、5%葡萄糖+5%蜂蜜混合液、5%果糖+5%蜂蜜混合液、5%葡萄糖+5%果糖混合液、糖醋酒液8种补充营养对粘虫（）生殖的影响，结果表明取食5%葡萄糖+5%果糖混合液和0.2 mol·L-1麦芽糖溶液的粘虫雌蛾产卵量相对较多，取食糖醋酒液的单雌产卵量最少。徐世才等[23]比较了补充不同浓度营养对黄粉虫（）产卵量和寿命的影响，结果发现在成虫期补充10%葡萄糖能显著提高黄粉虫的产卵量。本文测定了一种浓度的蜂蜜水和糖水对茶银尺蠖成虫寿命和产卵量的影响，而补充不同浓度营养及两种营养的混合液对其影响还需要进一步研究。

不仅成虫期补充营养对昆虫繁殖及生存力有重要影响，幼虫期的营养条件也能决定成虫繁殖能力[24-27]。江幸福等[24]对甜菜夜蛾（）幼虫期分别饲喂人工饲料和棉花后，成虫期补充相同的营养物质，雌虫的产卵量仍存在显著差异，表明幼虫期营养是影响成虫生殖的主要食物因子。Jaumann等[25]研究发现，在菜粉蝶（）幼虫期和成虫期提供低营养或者高营养均能影响其成虫的产卵量、卵的大小和胸部蛋白质含量。Rodríguez-González等[26]研究表明皱胸脊虎天牛（）幼虫期补充不同营养也能显著影响成虫产卵量及卵孵化率。O'Donnelld等[27]研究发现群居胡蜂（）的生殖能力不仅受到成虫补充营养的影响，还受到幼虫阶段取食营养的影响。本文的研究结果也表明成虫期补充营养对茶银尺蠖繁殖有着重要意义，但对其幼虫期摄食不同营养对成虫繁殖力的有影响还需进一步研究。

昆虫繁殖及生存力所需营养物质不仅需要幼虫期的取食积累，还需要成虫期的营养补充，补充何种营养因昆虫种类不同而异。本研究结果表明，补充营养能显著提高茶银尺蠖成虫寿命和单雌产卵量，10%糖水为其最佳补充营养。本研究结果可为茶银尺蠖的室内饲养提供理论依据。

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Effects of Nutrition Supplementation on Longevity and Fecundity of

GENG Shubao1,2, HOU Heli1, HE Yujing1, QIAO Li1,2, PAN Pengliang1,2, YIN Jian1,2, JIN Yinli1,2*

1. Xinyang Agriculture and Forestry University, Xinyang 464000, China;2. Henan Provincial South Henan Crop Pest Green Prevention and Control Academician Workstation, Xinyang 464000, China

(Herrich-Schaeffer) is one of the most common pests of tea plant. In order to feed this pest successfully in laboratory, the effects of different nutrition supplementations on the longevity and fecundity ofwere investigated in this study. The results show that, when the adult females were supplemented with 10% honey water and 10% sugar water, the mean fecundity per female was significantly increased, which was 152.5±16.83 and 177.5±19.01, respectively. While the oviposition period of adult females wassignificantly extended, which was (17.8±1.08) d and (21.4±1.27) d, respectively. Supplementation of different nutrients had significant effects on oviposition and post-oviposition periods, but not significant on pre-oviposition period. When 10% sugar water was supplied, the longevity of female adult was the longest (29.1±1.41 d), which was significantly higher than those of other treatments. In 10% honey water, water and control treatments, the longevities of adult females were (23.8±1.15) d, (14.4±0.48) d and (6.3±0.37) d, respectively. When supplemented with 10% sugar water and 10% honey water, the longevities of adult males were (21.3±0.93) d and (19.5±1.20) d, respectively, which were significantly higher than those of water and control treatments. In each treatment, the longevity of female adult was longer than that of the male. The results show that 10% sugar water could be used as the best nutrient supplement for adult, successful indoor rearing ofwould provide important guarantee for other related researches.

, supplementary nutrition, longevity, fecundity, survival rate

S571.1；S435.711

A

1000-369X(2020)04-501-09

2019-11-29

2020-01-01

国家重点研发计划项目子课题（2016YFD0200900）、河南省科技攻关项目（172102110235）、信阳农林学院青年教师科研基金资助项目（2018LG002、201701007、2018LG003）

耿书宝，男，博士，讲师，主要从事昆虫生态与种群模型方面的研究，shubaogeng@163.com。

jinyinli02@163.com

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