鮸（Miichthys miiuy）基础生物学研究进展

彭苗苗，陈 峰，2，方 舟，3，4，5，6*

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.浙江省海洋水产研究所，浙江舟山 316021；3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306；4.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；5.农业农村部大洋渔业开发重点实验室，上海 201306；6.农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306）

鮸（Miichthysmiiuy）隶属于鲈形目（Perciformes），石 首 鱼 科（Sciaenidae），鮸 属（Miichthys），通常又称“米鱼”“黑鮸”，为近海温水性底层鱼类［1］，适温、适盐范围较广，主要分布在日本、韩国［2］以及我国沿海各地［3-4］。鮸在我国的海产经济鱼类中占有极其重要的地位，是重要的经济鱼类之一［6］。东海海域是我国鮸的重要产区之一，鮸作为主要的兼捕种类，在该海区的产量占全国产量60%以上，主要捕捞作业方式为底拖网、沿岸张网、流刺网、钓具等［6］。目前国内外学者已从生长［15-17］、洄游习性［7，15，18］、摄食习性［8-9］、遗传多样性［10-11］、资源量时空分布［12］和人工育苗及养殖试验［5，22，24，32］等方面对鮸进行了较全面的研究，本文将总结前人的研究成果，并对鮸在渔业开发、渔业生物学、早期生活史的相关研究等方面进行分析和讨论，以期为今后鮸的研究提供详细的参考依据，为我国近海海域该渔业资源的进一步合理开发提供借鉴。

1 渔业产量

在我国的捕捞历史上，鮸曾经有很高的产量，但是由于海域环境破坏和人为的滥捕，鮸资源量急剧下降［1］。由于伏季休渔养护、捕获方式的改进和当地近岸增殖放流［4］等措施的实施，使其渔获量迅速增加，鮸逐渐成为我国重要的经济鱼类之一，其产量从2003年开始列入我国的渔业统计中［6］。2019年《中国渔业统计年鉴》［13］数据显示，2003—2018年我国鮸产量波动较大，在2.1×104～7.1×104t之间，年均渔获量为4.6×104t，2013年达到历史最高产量7.1×104t，之后逐年下降，但年产量均维持在5.8×104～7.0×104t之间（图1-a）。浙江、福建、广东和江苏是目前我国鮸的主要捕捞省份。2003—2011年浙江省鮸渔获量维持在1.0×104～2.3×104t之间，年均渔获量约为1.5×104t，2012年后产量迅速增加，2012—2018年浙江省年平均渔获量达到2.6×104t，比2011年前的平均渔获量增加了近1倍，其中2013年浙江省鮸渔获量为5.3×104t，达到10年来最高产量。福建省近岸开展针对鮸的渔业捕捞较早，但捕捞规模相较浙江来说偏小。2003—2007年福建省鮸的产量均低于0.6×104t；随着伏季休渔养护措施的实施，资源得到了一定的保护，2008—2018年产量维持在0.6×104～1.1×104t之间，并在2016年达到近10年来最高产量1.1×104t。2003—2010年广东省产量经历了较大变动，不同年份的产量差最大达到0.4×104t，在2010年经历了第二次高产期后开始下降，2013年产量又有所反弹，近年来基本维持在0.4×104t。江苏省在4个捕捞省份中捕捞规模最小，2003—2018年年均鮸捕获量约为1 695 t。

图1 不同区域鮸历年产量Fig.1 Annual catch of Miichthys miiuy in different zones

2 渔业生物学

2.1 年龄生长与洄游路线

鮸生长速度快，一般3龄可达性成熟，最大年龄约为12～13龄；1～6龄鱼的体长范围为330～630 mm，成鱼体长可达1 m以上，体质量约25 kg［15-17］。鮸的早期发育可根据其形态特征分为仔鱼期和稚鱼期，其中，仔鱼期指初孵化至开始底层生活之前，稚鱼期为开始底层游泳生活到变态全部完成。针对鮸仔、稚鱼期的生长特性，施兆鸿等［17］在人工育苗条件下进行养殖试验，分析发现全长、肛前长、体高和体质量在水温为22.5～29.0℃时的特定生长率分别为4.906 9%、4.681 5%、3.553 2%和11.967 2%。刘峰等［1］测量了524尾1龄鮸的体质量和形态性状，根据筛选出的全长（x1）、躯干长（x4）、尾柄高（x7）和体高（x8）4个变量，建立了以体质量（y）为因变量的多元回归方程：

y＝-444.188+7.943x1+12.861x4+38.254x7+42.722x8（1）

并得出全长和体高与体质量（x）之间的函数关系为：

全长：y＝0.013x2.891（2）

体高：y＝2.202 8x2.751（3）

鮸为近海暖水性底层鱼类，游泳能力强，活动范围大，产卵、索饵和越冬时进行长距离洄游。东海海域鮸的产卵场位于杭州湾、舟山嵊泗和岱衢洋海域、洞头南麂列岛周边以及江苏沿岸海域［6］。鮸的产卵时间与空间分布有较大关联。浙江海域的主要产卵区为舟山沿海，7—8月集群在金塘、大洋一带产卵［18］；而江苏海域的主要产卵区位于辐射沙脊群海域及周边近岸海域［14］，产卵期为9—10月。索饵场基本位于产卵场及周边水域，范围稍大于产卵场，索饵期较产卵期长得多，一般为3—11月。越冬场主要位于沙外渔场、江外渔场、舟外渔场、温外渔场70 m以深的外海，越冬期则为12月至翌年2月。据仲霞铭等［14］在江苏沿岸的调查表明，江苏中南部沿岸海域为鮸早期幼体的过渡性索饵场所，幼体孵化后在周边河口、岛礁海域索饵育肥，且幼鱼群体有随时间推移呈现逐步分散的趋势。产卵后，亲体索饵后于11—12月向外海进行越冬洄游，12月至翌年2月在外海越冬场越冬，春夏季外海越冬鱼群进入近海海域索饵［7］。基于鮸鱼这一洄游规律，鮸鱼张网的生产渔场一般布置在舟山市鱼山、洋安、东极、嵊山及海礁附近海域［18］。

2.2 繁殖

鮸在浙江、江苏近岸索饵群体8—9月进入产卵场，其产卵高峰期为8月底至9月。性成熟时全长为500～650 mm，怀卵量约为72×104至216×104粒。卵为沉性，成熟的卵巢由透明卵群（成熟卵，卵径为1.2 mm）和不透明卵群（未成熟卵，卵径为0.7 mm）这两部分组成［10］。其性腺成熟情况主要靠组织学观察［7］。根据时间变化来看，6月之前，性腺发育都停止在Ⅱ期或产后的Ⅵ期，6月后性腺发育恢复，8月份性腺发育进入Ⅲ期，9—10月性腺发育达到Ⅳ～Ⅴ期并排精产卵［20］。根据罗海忠等［19］在2005年10—11月从舟山近海捕获作为实验用2～4龄鮸（共140尾）亲鱼的研究发现，共有2龄鱼88尾，体长300～500 mm，体质量1.0～1.5 kg，雌雄比接近1：1，尚未达到初次性成熟；3～4龄鱼52尾，体长500～700 mm，体质量2.0～4.5 kg，雌雄比为28：24，均已产过卵，达到Ⅵ期。性腺发育程度不同时，鮸在空间分布与适温方面也存在一定差异。2006年夏季针对江苏近岸海域的调查［12］发现，鮸的当前群体组成以当龄未成熟的幼鱼为主，个体数占87.63%，体长为70～280 mm，主要分布于121°30′～122°00′E、32°～33°N海域，适温为25～27℃；性成熟IV期以上未产卵的鮸则分布在海州湾南部和长江口大沙滩北侧区域，适温为24～26℃，体长为364～713 mm，最小性成熟体长为364 mm，推测最小性成熟年龄为2龄以上。一般鱼类的性别比例基本保持在1：1左右，但目前已有研究［20］认为，鮸的性别分化与水温、气温有着密切的关系，即水温、气温越高，个体分化越倾向于雄性。

2.3 摄食

鮸为肉食性鱼类［22］，主要捕食其他生物，是食物链中的高级消费者。鮸的摄食等级随个体增大而升高［12］，成鱼主要摄食黄鲫（Setipinna tenuifilis）、青鳞鱼（Harengulazunasi）、康式侧带小公 鱼（Stolephoruscommersonnii）、龙 头 鱼（Harpadonnehereus）、日 本 鳀（Engraulis japonicus）、小黄鱼（Larimichthyspolyactis）、白姑鱼（Argyrosomusargentatus）、蓝 圆 鱼参（Decapterus maruadsi）以及对虾（Penaeusspp.）、毛虾（Acetesspp.）、鼓虾（Alpheidaespp.）和虾蛄［22］、蟹类［23］等，规格在750 g以内的仔鱼主要摄食轮虫、小球藻、小型桡足类等［24］，750 g以上可摄食沙丁鱼（Sardinapilchardus）、日 本 鳀、小 带 鱼（Eupleurogrammusmuticus）等规格较大的小杂鱼［25］。鮸有同类相食的习性［26］，特别是在饥饿的情况下，这种自相残食和咬尾的现象时有发生，尤其是在幼鱼阶段，表现更为突出。JAE等［23］通过对韩国西南海水域采集的293个样本进行分析，发现鮸的摄食习性与其体长、成熟度和月份密不可分，但冷暖季节变化及性别差异对鮸的摄食习性影响微乎其微。鮸的摄食情况还与水温有密切关系，根据陈少波等［5］的研究结果，在人工饲养条件下，当水温为15℃和20℃时，幼鱼的摄食率都达到100%；而当水温为10℃时，幼鱼的摄食量减少，摄食率降为85%。谢立峰［8］的实验结果与之相符，并测算出鮸的摄食临界水温为13.5℃。

3 早期生活史的相关研究

20世纪90年代以来，福建、浙江等沿海地区开始进行鮸的人工育苗及养殖试验研究，已取得一定成效，对其早期生活史有了一定的了解［24］。谢立峰［8］、罗海忠等［19］和楼宝［22］研究了鮸适宜孵化条件，并详细描述了胚胎和仔稚鱼发育过程。鮸的孵化时间受水温、盐度、孵化密度等条件影响。鮸在盐度26‰～40‰孵化率最高，孵化后仔鱼的成活及畸形率相对较低，孵化率与盐度变化呈正抛物线型分布，畸形率呈反抛物线型分布［28］。同时盐度对其生理代谢也具有显著影响［11，30-31］，总体而言，盐度对鮸的孵化时间影响较小。孵化密度与成活率总体呈现反比趋势，即放的鱼苗密度低时成活率相对较高，其中以单位水体放苗量1×104尾·m-3时的成活率最高，达到36.05%。已有学者［31］得出仔稚鱼期的Brody生长方程，其中LT（mm）为体长，t（d）为日龄，其体长生长方程分别为：

LT＝2.716 9e0.0513t（R2＝0.944 8） （4）LT＝6.755 7e0.0295t（R2＝0.914 4） （5）

春季与秋季繁育的鮸仔、稚鱼的生长特性存在差异，施兆鸿等［17］对春季繁育鮸仔、稚鱼的生长进行研究，分别得出其全长、体质量与日龄（x）的关系式：

全长与日龄：Y＝2.666 9+0.235 4x-0.006x2+0.000 3x3（6）

体质量与日龄：Y＝0.175 5e0.1266x（R2＝009 61） （7）

在自然海域中，早期幼体的盐度及温度适应范围较成体而言较狭窄，尤其是耐低温性差，在10月份左右的繁殖期中越冬成活率较低［8］，鱼体生长缓慢。据浙江省海水养殖研究所对清江试验场所育鱼苗分析［32］，发现鮸幼鱼的生存温度范围为4～32°C；对盐度的适应性较广，适应范围达到12.1‰～52.6‰，尤其是对于高盐的耐受性很强。

4 未来研究方向

通过近些年来各国学者研究，已经初步了解了鮸的基础生物学情况。作为主要兼捕的种类之一，2003年至今我国鮸产量在海水捕捞产量中均占据较大份额，因此鮸资源的合理开发利用具有十分重要的经济意义。而目前针对我国近海自然海域的鮸研究仍处在起步阶段，对于能够在其渔业资源管理上提供科学参考依据的种群结构、年龄生长及洄游等特征，仍留有较大研究空白。为了后续能够对鮸的渔业资源进行可持续利用，需要更全面地了解其生活史过程，因此，对今后在我国近海相关海域开发鮸资源提出以下几个研究方向。

4.1 种群结构划分

东海附近海域是鮸的重要产卵场和索饵场，但浙江、福建、广东和江苏等主要捕捞省份所捕获的鮸种群结构划分仍没有定论，群系关系的不明确对鮸渔业资源的评估管理及开发都造成了很大障碍。因此，明确我国近海海域鮸的种群划分，准确了解其种群结构，对后续做好资源评估、渔业生产等基础工作有着重大意义。后续对鮸种群研究的实验样本采集应注重时间及空间上的广度，同时结合耳石等硬组织研究其年龄与生长，以此为鉴定鮸的不同种群提供更多科学依据。

4.2 年龄生长研究

国内外学者已对鮸的年龄及生长特征积累了一定的研究，目前已有一定进展，但随着大尺度海洋环境的变化，鱼类个体低龄化和小型化的趋势在所难免，鮸是否存在这种变化仍不清楚。因此，未来研究工作应注意完善鮸耳石日轮的鉴定工作，如耳石的处理方式、年龄的计数与界定方法、产卵时间与孵化时间的逆推算等，完善鮸年龄结构组成等资料的收集。

4.3 洄游路线

虽然目前已有相关研究推测出鮸的洄游路线，但基本都是通过捕捞时空变换进行推算，存在很大的随机性。后续的研究应采用更为科学的方法，如通过耳石微量元素推算，判断鮸在不同海域的洄游路线是否存在差异。同时开展渔业调查，加强不同年份样本的采集，考虑环境变化对鮸洄游路线的影响。

4.4 资源量评估与管理

在东海与黄海海域，我国与韩国和日本都存在专属经济区重叠的情况，这对我国近海海域渔业资源的利用造成了很大的障碍［33-36］。尽管目前已经签订了相关协定以共管水域，但是各种冲突也时有发生。因此若能理清在我国近海海域鮸种群之间的关系和洄游路线变化，估算出资源量，提出相对应的管理措施，既可以切实地为合理开发利用鮸资源提供科学依据，也可以为我国争取应得的渔业权益提供参考。此外，近年来海洋灾害频发导致近海渔业资源生态结构不断改变，捕食者数量减少使得鮸的种群数量也发生变化，资源特性随之改变，因此鮸的资源评估问题亟待在今后的研究中进一步解决。