潮汕地区番石榴园害虫与天敌群落结构特征及季节动态

邢树文，朱丽霞，许晓伟，林岳青，黄晓瑜

（韩山师范学院 生命科学与食品工程学院，广东 潮州 521041）

番石榴Psidium guajava Linn，又名芭乐、番桃树等，隶属桃金娘科（Myrtaceae），是番石榴属（Psidium）的一种果树，它具有速生、丰产和周年多次开花结果等特征，其果实营养丰富，是亚热带名优水果之一.近10年来，从台湾选育的优良品种如珍珠芭乐、世纪芭乐和水晶芭乐等，主要种植于广东、福建等地［1］.优良品种引进和栽培的面积增加，也给番石榴的生产与管理以及虫害防治等方面带来了新的挑战.常规的果园病害防治主要采取化学的方法，使用农药进行防治，不仅严重地破坏了果园的生态及土壤微环境，还影响了果实的品质.因此，生物防治成为目前果园害虫防治的热点.国内外许多学者提出了多种生物防治的途径［2-4］，这些研究工作将对构建果园生物防治的生态模式，以及保持果树产业绿色生产可持续发展具有重大意义［5］.近年来，有些学者对番石榴果园节肢动物群落组成进行了调查研究.如张莉等［6］在闽台番石榴园树冠害虫调查中发现，福建地区番石榴园害虫以同翅目害虫种类最多，主要种类为棉蚜、桃蚜、乌盔蚧、花蓟马等，桔小实蝇对番石榴果实的危害最重，台湾特有的害虫主要为同翅目和缨翅目害虫.吴梅香等［7］同样报道了闽南番石榴园的害虫优势种是桔小实蝇Bactrocera dorsalis（Hendel）和棉蚜Aphis gossypii Glover，天敌的优势种为细纹猫蛛Oxy⁃opes macilentus L.Koch 和大草蛉Chrysopa septempunctata Wesmael.郭莹等［8］对番石榴园介壳虫及其天敌进行调查，报道了危害严重的橘臀纹粉蚧的发生情况.本文对潮汕地区番石榴园在不同季节的害虫与天敌群落进行了调查，旨在摸清该地区番石榴园害虫与天敌的群落组成及动态变化，通过对番石榴园不同季节害虫与天敌群落的多样性分析，探讨番石榴园害虫与天敌的群落结构特征及季节变化规律，为利用天敌资源进行害虫防控提供理论依据.

1 研究区域概况

调查地点位于广东省潮州市（N23°26′-24°14′，E116°22′-117°11′），属亚热带海洋性季风气候.春季气温和降水均处在上升时期，每年的6―10月多雨.冬季干燥.春季平均温度为16-18 ℃，夏季28-29 ℃，冬季9-16 ℃，年平均气温为21.4 ℃，果树品种多，总种植面积约1.6 万hm2［9］，本研究调查的果园位于潮州市官塘镇，主要种植台湾珍珠番石榴.番石榴树龄10年，株高1.8 m-3 m不等，株距3.5 m，果树单一种植，种植当年结果实，果实生产高峰期是当年的6 月、7 月和次年的1 月和2月，果实套袋.果园植被分布有鼠曲草（Gnaphalium affine）、毛茛（Ranunculus japonicus Thunb）、繁缕（Stellaria media（L.）Cyr.）、空心莲子草（Alernanthera philoxeroides（Mart.）Griseb.）、假臭草（Praxelis clematidea）、看麦娘（Alopecurus aequalis Sobol）、藿香蓟（Ageratum conyzoides L）、少花龙葵（Ageratum conyzoides L）、羊蹄（Rumex japonicus Houtt）等.果园主要施用巴西复合化学肥，在花期和果期，以200∶1比例喷施驱效灵，防治桔小实蝇和棉蚜，用量1次/月，草胺磷茎叶喷施除草.在果实收获后进行枝条修剪.

2 研究方法

2.1 调查方法及标本处理和鉴定

调查时间：春季（3月下旬至4月上旬）、夏季（7月下旬至8月上旬）和冬季（1月下旬）三个季节.样地设置：在潮州市湘桥区官塘镇选取5块不同的番石榴园作为研究样地，然后在每个样地进行五点取样，每个样点约10×10 m2，采用震动承接法和扫网法，对样点内的果树（一般在8-10棵果树之间）的枝条采集标本.

采集方法：首先在被调查的果树根周铺好PVC塑料薄膜，先在树冠上扫网捕捉，然后震动果树树冠及枝条，将落到薄膜上的动物收集起来，保存在80%的酒精中，带回实验室进行鉴定.地表节肢动物主要采用扫网法和直接捕捉的方法收集标本.标本经过初步分类后，利用显微镜，依据《昆虫形态分类学》［10］、《昆虫分类（上、下）》［11］、《中国昆虫生态大图鉴》［12］、《昆虫图谱》［13］等鉴定标本，大分类至目和科，主要害虫和天敌鉴定到种.

2.2 数据处理

运用Shannon-Wiener 指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势性指数、Margalef 丰富度指数和So⁃renson相似性指数对番石榴园害虫和天敌群落结构特征进行分析［14］.

（1）Shannon-Wiener多样性指数：H'=-∑Pi×lnPi，Pi=Ni/N.

（2）Pielou均匀性指数：J=H'/lnS.

（3）Simpson优势性指数：D=1-∑Pi2.

（4）Margalef物种丰富度指数：SR=(S-1)/lnN.

式中，Pi为类群i占群落总个体数的比例，Ni为该区内第i个类群的个体数量，N为样区内所有类群的个体数量，S为样区内类群数目.

优势度（Dominance）：个体数量占总捕获量的10%以上者为优势类群，1%-10%者为常见类群，小于1%者为稀有类群.

2.3 数据分析

运用Microsoft Excel（2010 版）统计节肢动物数量和类群数，以PRIMER 5 计算其多样性指数，运用SPSS19.0 的单因素方差分析（Analysis of Variance，ANOVA）对每个样地的5 个采样点的害虫、天敌的数量、物种数及其群落Shannon-Wiener多样性指数（H′），物种丰富度指数（SR）、Pielou均匀度指数（E）、Simpson 优势度指数（D）等多个参数［15-16］进行Duncan 新复极差多重比较检验，取α=0.05，比较各样地害虫、天敌的群落参数差异显著性.

3 结果分析

3.1 番石榴园节肢动物群落结构与数量组成特征

调查结果表明，3个季节共捕获节肢动物1 934只，隶属11目，50科.夏季36科，共825只，占总个体数的42.66%；春季31科，共565只，占总个体数的29.21%；冬季32科，共544只，占总个体数的28.13%.在春、夏、冬季，实蝇科均为优势类群，分别占总节肢动物的25.13%、27.76%和35.66%.蚜科在春、夏季为优势类群，分别占节肢动物总数的18.23%和14.79%；冬季占7.35%，为常见类群.猫蛛科在春、夏季为优势类群，分别占节肢动物总数的10.44%和10.06%，冬季占2.39%，为常见类群.此外，潜蝇科冬季为优势类群，占13.79%，园蛛科冬季的个体数量较多，占冬季节肢动物总个体数的8.46%.见表1.

表1 番石榴园节肢动物组成及数量特征

（续表1）

3.2 不同季节番石榴园节肢动物群落多样性

番石榴园节肢动物群落生态学指数分析结果表明，节肢动物个体数量时序变化表现为春季先升高，夏季达到高峰，冬季呈下降趋势.春季3月开始，节肢动物群落的物种丰富度逐渐升高，夏季出现高峰期，冬季数量下降.夏季初期气温逐渐升高，是番石榴结果期，果园的温度、湿度及充足的水分和食物适合节肢动物大量繁殖和生存.因此，个体数、类群数和Shannon-Weiner 多样性指数均最高，节肢动物的个体数夏季与春、冬两季有显著性差异（P＜0.05），类群数量和Shannon-Weiner多样性指数表现为夏季与春、冬两季没有显著性差异；冬季温度降低，食物减少和环境干燥，导致有些种类进入休眠或死亡，类群数减少，但因番石榴此时处于结果期，个体数相对变化不大，所以其丰富度指数最高.从整体上看，冬季的个体数减少，多样性指数，均匀度指数、优势度指数均呈现降低趋势.春季多雨，是番石榴的营养期，春季的番石榴园的均匀度指数和优势度指数最高，其稳定性高，分散性高，分布均匀，见表2.

表2 番石榴园节肢动物群落的多样性比较

3.3 番石榴园害虫组成及数量特征

由表3可看出，本次调查共捕获害虫1 161只，隶属7目19科.其中，春季10科，共315只，占总数的27.13%，夏季14科，共472只，占40.65%；冬季11科，共374只，占32.21%.优势类群为实蝇科和蚜科.在春、夏、冬三个季节，实蝇科的个体数占害虫总数的比例分别为45.08%、48.52%和51.87%；蚜科的个体数占害虫总数的比例分别为32.70%，25.85%和10.70%；冬季潜蝇科为优势类群，占该季节害虫数的20.05%；夏季叶蝉科为优势类群，占该季节害虫数的14.41%.在春季，潜蝇科（3.49%）、叶甲科（7.62%）、缘蝽科（3.17%）和蓟马科（2.54%）的发生率也较高；在夏季，锥头蝗（2.97%）发生率较高；在冬季，叶蝉科（6.68%）和小叶蝉亚科（6.15%）的发生率高于其它类群，其它类群发生率均低于2%.

表3 番石榴园主要害虫组成及数量特征

3.4 番石榴园害虫的多样性季节变化

番石榴园害虫生态学指数分析结果显示，夏季害虫的类群数量最高（9.00±2.83），且与冬季（8.40±1.14）和春季（6.00±1.41）之间具有显著性差异（P＜0.05）.而三个季节害虫类群的个体数、多样性指数、优势度指数、丰富度指数和均匀度指数无显著差异，多样性指数、优势度指数和丰富度指数的季节性变化为冬季高，夏季次之，春季最低，均匀度指数则表现为春季最高，冬季次之，夏季最低.见表4.

表4 番石榴园害虫的多样性比较

3.5 番石榴园天敌群落组成与数量特征

本次调查共捕获天敌562只，隶属5目18科（见表5）.其中，春季13科，共182只，占天敌总数的32.38%.寄蝇科和猫蛛科为优势类群，分别占该季节天敌总数的11.54%和32.42%.食蚜蝇科（4.95%）、跳蛛科（4.40%）、光盔蛛科（4.95%）、管巢蛛科（6.59%）、园蛛科（7.69%）、茧蜂科（4.95%）、小蜂总科（9.89%）和瓢虫科（5.49%）数量较大，是春季重要的害虫天敌.

表5 番石榴园天敌组成及数量特征

夏季14科，共261只，占天敌总数的46.44%.园蛛科、猫蛛科和小蜂总科为优势类群，分别占该季节天敌总数的10.73%、31.80%和19.16%；此外，长足虻科（7.28%）、管巢蛛科（4.21%）和球蛛科（6.90%）数量较大，是该季节重要的天敌动物.

冬季15 科，共119 只，占总数21.17%.园蛛科和猫蛛科为优势类群，分别占该季节天敌总数的38.66%和10.92%.常见类群包括食蚜蝇科（6.72%）、球蛛科（9.24%）、肖蛸科（8.40%）和瓢虫科（5.88%），是该季节的重要害虫天敌.在天敌群落中，蜘蛛目的物种数与个体数量所占的比例最高，其物种数占群落物总物种数的55.56%，个体数占群落总个体数的68.15%，蜘蛛是番石榴园节肢动物中最主要的天敌类群.

3.6 番石榴园天敌的多样性季节变化

表6 数据统计显示，番石榴园天敌类群的个体数量在这3 个季节中变化较显著，夏季（52.40±10.57）高于春季（36.40±7.33）和冬季（23.80±5.90），三者之间具有显著性差异（P＜0.05）.三个季节的天敌类群的类群数量、多样性指数、丰富度指数、均匀度指数和优势度指数无显著差异.天敌类群数量和优势度指数的季节性变化为夏季高，春季次之，冬季较低；多样性指数和均匀度指数的季节性变化有所不同，表现为春季高，夏季次之，冬季较低；丰富度指数为冬季高，春季次之，夏季低.

表6 番石榴园天敌多样性比较

4 讨论

4.1 番石榴园害虫与天敌群落的组成季节性动态变化

番石榴园害虫与天敌的数量呈现从春季开始上升，夏季达到最高峰，随后下降的变化趋势.冬季果园害虫和天敌数量下降趋势更为明显.害虫与天敌的种群数量受到气候条件的影响，如温度降低，湿度降低等可造成种群数量减少.害虫的个体数量与物种数受气候条件的影响较大，较高的气温和湿度更有利于害虫群落更多物种的生存与发育，害虫群落的物种组成较复杂，从而导致不同季节害虫的数量和类群的变化起伏较大，无明显的规律性.番石榴园天敌群落构成较简单，主要是由捕食性天敌蜘蛛组成.天敌物种组成与数量随果园植物种类、食物组成和气候环境的变化而改变.蜘蛛在夏季需躲避高温而栖息在阴暗潮湿的小生境中，如隐藏在地表的枯叶或表层土壤间隙中，因此对捕捉的蜘蛛数量有一定的影响.春季气温回升，天气变暖，湿度增大，天敌种群数量呈上升趋势.

4.2 番石榴园害虫与天敌主要类群的季节性动态变化

本次调查的番石榴园的害虫主要类群是，双翅目、鞘翅目和同翅目，番石榴危害严重的害虫为实蝇科的桔小实蝇，该害虫喜产卵于接近成熟的水果果皮下，幼虫孵化后即在果内为害果肉，造成大量落果和烂果，严重影响水果的产量和质量［17］.其次，蚜科的棉蚜对番石榴造成较大的危害.园蛛科、猫蛛科、茧蜂科和小蜂总科为主要的天敌优势类群，所占比例较大.蜘蛛是番石榴园害虫的主要天敌，蜘蛛的物种数占天敌群落总物种数的55.56%，个体数占天敌群落总个体数的68.15%.番石榴园夏季害虫个体数量增多，冬季减少，害虫个体的相对多度呈现一个先增多后减少的趋势.3月份气温回升，番石榴处于营养期，由于温度回升，湿度增加，果园植被生长较快，给果园节肢动物提供较多的食物和栖息场所，果园害虫和天敌个体数和类群数均有所增长.7月份，果实进入成熟期，果园害虫个体数和类群数均达到峰值.到冬季的1月份气温在9-14℃之间，为全年气温最低，番石榴处于初熟期，果园植物量减少，害虫个体数量降为全年最低.由此看来，害虫与天敌类群的个体数量在番石榴的营养期、开花期、结果期及果实成熟期等不同阶段发生着规律的变化，即天敌随着害虫个体数量的增加而增加，随着害虫个体数量的减少而减少，天敌与害虫的个体数量之间具有“跟随现象”［18-19］.这种机制的形成与果园的生境条件关系密切，主要由果园的植物生物量、气温、湿度、食物量流动、天敌、害虫的相互制约所决定，此外使用农药等也是影响因素之一.这与杨金华等人对番石榴园病虫害防治研究的结果一致［20］.本研究3月下旬至4月上旬桔小实蝇和棉蚜数量的上升是害虫数量增加的主要因素，至夏季的6月下旬至7月上旬及8月上旬，桔小实蝇个体数量达到高峰期，说明桔小实蝇种群密度与夏季害虫数量呈明显正相关，这与林明光等［18］、于鑫等［21］的研究结果相一致.由于桔小实蝇和棉蚜数量较多，增长速度较快，以致化学药剂防治效果不甚明显，且害虫数量较易恢复［22］.其次，果园的常规管理对减少害虫也有一定作用.调查发现，植被清理较彻底，地面没有落果的样地，捕获的害虫数量较少.梁广勤等［23］在对实蝇防治的调研结果中也提出，及时捡拾落果和烂果可以大大降低桔小实蝇虫口密度.天敌在害虫生态调控中起着主要作用.捕食性天敌不仅直接捕食害虫，影响靶标害虫的种群密度，而且还能通过引起猎物某些习性的改变而间接的影响害虫的适合度［24］，从而对害虫防治起到更好的控制作用［25］.

综述研究结果，掌握果园害虫与天敌群落组成与结构的变化规律，根据害虫的发生状况，科学合理利用天敌进行生物防治，辅以套袋防害措施，减少化学药物防治，是果园害虫综合治理的重要环节.在广东，春季害虫发生初期，数量较少，冬季害虫数量减少，可尽量不用化学药物进行防治.春季后期（5月上旬）、夏季及初秋，害虫数量较大，可适当辅以化学防治，以达到最佳的防治效果和经济效益.