干旱胁迫下补施外源钙对沙棘生长的影响及机理分析

2021-12-03 05:39胡建忠刘丽颖卢顺光温秀凤
山西林业科技 2021年3期
关键词:氯化钙沙棘外源

胡建忠,刘丽颖,卢顺光,温秀凤

(1.水利部沙棘开发管理中心,北京 100038; 2.沈阳农业大学,辽宁 沈阳 110866)

许多研究成果表明,当植物受到逆境胁迫时,施加外源氯化钙可提高细胞质的游离钙离子浓度,在植物对逆境胁迫的感受、传递、响应和适应过程中发挥重要作用。近年来,工业原料林建设步伐不断增大,除了东北黑土区外,华北、西北等地区沙棘工业原料林经营中都存在干旱胁迫问题。沙棘(Hippophaerhamnoides)是我国重要的生态经济型树种,探讨沙棘在干旱胁迫下的施钙效果,对于科学经营沙棘工业原料林具有十分重要的意义。

1 材料与方法

试验地选在沈阳农业大学校内试验场,试验所用沙棘为“杂雌优2号”,系俄中杂交沙棘。

采用盆栽试验法。于3月下旬,将当年早春采集的“杂雌优2号”沙棘硬枝插条用生根粉浸泡4 h后,插在深33 cm,容积约8 L的花盆中。共30盆,每盆扦插2个插条。种植土壤为培养土与石英砂1∶1(体积比)的混合物。扦插后将花盆随机摆放到温室大棚中培养。经过4个多月的生长,在8月中旬进行干旱胁迫及施钙处理。

8月16日起,对“杂雌优2号”进行干旱胁迫处理,分别为正常水分(对照)、中度干旱、重度干旱,其对应的土壤含水量分别为田间持水量的80%,50%和30%.同时,对“杂雌优2号”进行中度干旱、重度干旱下的施钙处理,分别为正常土壤(对照)和施钙土壤(5 mmol CaCl2)。

2 结果与分析

干旱胁迫叠加施钙,两者效果相反,其对树高、地径和生物量的影响可通过对照来反映。通过对叶性状、光合作用和叶片抗氧化酶等指标进行测定,分析外源钙发挥的具体作用和机理。

2.1 施加外源钙对沙棘树高地径生长的影响

在中度、重度干旱胁迫条件下,同时叠加施钙,对“杂雌优2号”沙棘无性系树高、地径的影响,见表1.

表1 施钙对干旱胁迫下“杂雌优2号”当年树高地径生长的影响

由表1可知,在中度干旱胁迫下,同时施加外源氯化钙,沙棘树高占正常水分条件下沙棘树高的96%,较单纯中度干旱条件下的沙棘树高增加了21.3 cm,增长了50%;沙棘地径占正常水分条件下沙棘地径的85%,较单纯中度干旱条件下的沙棘地径增加了0.4 mm,增长了4%.在重度干旱胁迫下,同时施加外源氯化钙,沙棘树高占正常水分条件下沙棘树高的80%,较单纯重度干旱条件下的沙棘树高增加了10.8 cm,增长了25%;沙棘地径占正常水分条件下沙棘地径的64%,较单纯重度干旱条件下的沙棘地径增加了1.0 mm,增长了13%.

2.2 施加外源钙对沙棘单株生物量生长的影响

施加外源氯化钙后,中度、重度干旱胁迫下的沙棘干、枝、叶、根生物量和总生物量(干重)均较单纯干旱胁迫下有所增加,结果见表2.

由表2可知,在中度干旱胁迫下,同时施加外源氯化钙,单株干重总生物量占正常水分条件下单株干重总生物量的75%,较单纯中度干旱条件下的沙棘单株干重总生物量增加了2.0 g,增长了9%.在重度干旱胁迫下,同时施加外源氯化钙,单株干重总生物量占正常水分条件下单株干重总生物量的62%,较单纯重度干旱条件下的沙棘单株干重总生物量增加了2.3 g,增长了13%.

表2 施钙对干旱胁迫下“杂雌优2号”当年单株生物量的影响

2.3 施加外源钙促进沙棘生长的机理分析

2.3.1 沙棘叶性状的变化

施钙后“杂雌优2号”沙棘无性系叶干重、叶面积变化情况,见表3.

表3 不同干旱胁迫条件下施钙后“杂雌优2号”叶性状比较

由表3可知,在中度干旱胁迫下,同时施加外源氯化钙,叶干重占到正常水分条件下叶干重的98%,较单纯中度干旱条件下的沙棘叶干重增加了4 g,增长了13%;叶面积占到正常水分条件下叶面积的89%,较单纯中度干旱条件下的叶面积增加了0.2 cm2,增长了5%.在重度干旱胁迫下,同时施加外源氯化钙,叶干重占到正常水分条件下叶干重的78%,较单纯重度干旱条件下的沙棘叶干重增加了4 g,增长了16%;叶面积占到正常水分条件下叶面积的74%,较单纯重度干旱条件下的叶面积增加了0.4 cm2,增长了13%.干旱胁迫下施钙可增加沙棘叶干重和叶面积。

2.3.2 沙棘光合特性的变化

干旱胁迫叠加施用外源氯化钙后,“杂雌优2号”沙棘的光合特性指标测定值,见第26页表4.

由表4可知,“杂雌优2号”在2种干旱胁迫条件下施用氯化钙后,光合速率由单纯中度干旱的12.50 μmol/(m2·s)增加至17.21 μmol/(m2·s),由单纯重度干旱的5.68 μmol/(m2·s)增加至10.46 μmol/(m2·s);蒸腾速率由单纯中度干旱的2.08 mmol/(m2·s)增加至2.13 mmol/(m2·s),由单纯重度干旱的0.99 mmol/(m2·s)增加至1.49 mmol/(m2·s);气孔导度由单纯中度干旱的0.11 mol/(m2·s)增加至0.13 mol/(m2·s),由单纯重度干旱的0.05 mol/(m2·s)增加至0.08 mol/(m2·s);胞间CO2浓度由单纯中度干旱的206.22 μmol/(m2·s)下降至202.57 μmol/(m2·s),由单纯重度干旱的220.18 μmol/(m2·s)下降至189.51 μmol/(m2·s);气孔限制值由单纯中度干旱的0.49增加至0.52,由单纯重度干旱的0.48增加至0.54.施钙对5个光合特性值均起到正向促进作用。

表4 不同干旱胁迫条件下施钙后“杂雌优2号”的光合特性值

2.3.3 沙棘叶片酶活性的变化

叶片抗氧化酶包括超氧化物歧化酶SOD,抗坏血酸过氧化物酶APX,过氧化氢酶CAT,过氧化物酶POD等,是影响沙棘生长的重要因子。干旱胁迫叠加施用外源氯化钙后,“杂雌优2号”沙棘叶片4种抗氧化酶活性的测定值见表5.

表5 不同干旱胁迫条件下施钙后“杂雌优2号”叶片抗氧化酶活性

从表5中可以看出,在中度、重度干旱胁迫下,施加外源钙均会增加4种抗氧化酶活性,这有助于对活性氧的清除。施钙后,SOD活性由单纯中度、重度干旱时的1.64 U/mg,1.94 U/mg,分别增加到1.96 U/mg,2.09 U/mg;APX活性由单纯中度、重度干旱时的0.68 μmol/(mg·s),0.74 μmol/(mg·s),分别增加到0.81 μmol/(mg·s),0.77 μmol/(mg·s);CAT活性由单纯中度、重度干旱时的80.56 μmol/(μg·min),86.88 μmol/(μg·min),分别增加到 90.63 μmol/(μg·min),91.50 μmol/(μg·min);POD活性由单纯中度、重度干旱时的90.24 μmol/(μg·min),105.31 μmol/(μg·min),分别增加到 117.88 μmol/(μg·min),110.72 μmol/(μg·min).

3 结论与讨论

在我国北方许多地区,干旱是影响沙棘生长最常见且最重要的因素之一。干旱会抑制沙棘的生长,降低沙棘光合作用。大量研究表明,植物对于轻度到中度的干旱胁迫具有一定的自我防御能力,但是重度胁迫会明显抑制植物的生长,如,造成植物萎蔫或死亡等。研究发现,添加一定量的外源性物质可以有效缓解干旱对于植物的伤害。氯化钙作为一种外源性物质,很早就被应用于植物抗旱中,可以起到抑制植物蒸腾的作用,有效缓减干旱胁迫对植物的影响。通过试验,发现“杂雌优2号”沙棘在干旱胁迫条件下施加外源氯化钙,有效促进了光合速率等5种光合性能,增加了4种抗氧化酶的活性,使“杂雌优2号”沙棘的树高、地径、生物量较单纯干旱胁迫条件下显著提高,但与正常水分条件下的对应值相差不大。干旱条件下适度施钙,是一项促进和恢复沙棘正常生长发育的有效措施。

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