福建茫荡山东南石栎群落物种多样性及稳定性

黄梓良

(福建林业职业技术学院，福建 南平 353000)

随着全球生物多样性的迅速丧失，生物多样性与生态系统稳定性的关系已成为人类面临的重要科学问题[1]。物种多样性和群落结构能定量反映物种对资源的利用能力、在群落或生态系统中的功能位置及其所在群落的稳定性[2]。森林群落的稳定程度是群落中各种群关系的综合表现，是种群自身调节、种间竞争及联结的集中反映[3]。森林生态系统要实现它的功能就必须保持好良好的稳定性，森林生态系统的稳定性实际上也是生态系统的动态平衡[4]。森林生态系统的稳定性已成为衡量生态系统结构和功能最重要的特性[5]。植物间的竞争作用会对群落物种的天然更新、分布格局、多样性、结构等产生影响[6]，进而影响群落的生产力和稳定性。森林群落稳定性是多种林分因子、环境因子和外界干扰综合作用的结果；多样性可以促进稳定性，但没有明确的比例关系[7]。研究群落内物种间的相互关系，对深入揭示群落物种分布、共存及群落稳定性机制至关重要[8]。东南石栎（Lithocarpus harlandii）属壳斗科常绿乔木，是常绿阔叶林重要组成树种之一，由于种种原因极少成为建群种。福建茫荡山沟谷森林生态系统中，天然分布着20 hm2的东南石栎群落，该群落仅见地理成分[9]和植物区系特征[10]的研究报道。通过研究，揭示群落多样性和稳定性，丰富该群落研究资料，为探索生物多样性和群落稳定性维护机制提供参考。

1 研究地概况

研究地位于福建茫荡山国家级自然保护区三千八百坎西南侧，地理坐标为北纬26°37′～26°42′，东经118°4′～118°7′，海拔360～700 m，东南坡，平均坡度约25°，红壤pH 值约6.5，平均土层厚度35 cm，土壤疏松肥沃，但石块较多。年平均气温19.3 ℃，极端高温41 ℃，极端低温-5.8 ℃，无霜期295.2 d，平均降水量1 945.2 mm[10]，相对湿度约80%，林分郁闭度0.7，林相自然，无明显人为干扰。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

通过踏查，选择代表性地段设置3 个30 m×40 m样地，调查总面积3 600 m2，样地内共设置144 个5 m×5 m 的大样方；在每个大样方的西南角点设置一个2 m×2 m 和1 m×1 m 的小样方。在大样方内，调查记录胸径≥5 cm 的乔木层每一个物种的名称、胸径、高度；在2 m×2 m 小样方内，调查记录灌木层每一个物种的名称、地径、株数、高度、盖度；在1 m×1 m 小样方内，调查记录草本及每一个层间植物的名称、株（丛）数、高度、盖度等，并采集样标本进行核实鉴定。

2.2 分析方法

群落物种多样性采用洪伟[11]、马克平等[12]的研究方法，以样地调查数据为依据，按下列式子在Excel 2021 中分别计算物种多样性常用指标:

（1）丰富度指数R=S（即样地内所有物种数）；

（8）重要值=（相对多度+相对显著度+相对频度）÷3。式中:S 为样本物种数，A 为样地面积，Pi为种i 的个体数（ni）占样本所有种的个体数（N）的比率。

群落稳定性测定采用M Godron 的计算方法，结合郑元润提出的改进方法[13]，建立平滑曲线模拟模型:y=ax2+bx+c，直线方程:y=100-x 求解得:

3 实验结果与分析

3.1 群落物种丰富度

物种丰富度是反映群落或生境中物种多寡的物理量。调查结果表明，该群落有维管植物78 科132 属192 种，百平方平均物种数高于同为壳斗科的小叶青冈（Cyclobalanopsis myrsinifolia）群落[14]，但比该保护区邻近地块的黄枝润楠（Machilus versicolora）群落[22]低，彰显该群落的物种丰富度较高，详见表1。

表1 壳斗科几种常绿阔叶林群落物种丰富度一览表Table 1 List of species richness of several evergreen broad-leaved forest communities in Fagaceae

3.2 群落物种重要值

物种重要值能较客观地反映某物种在该群落中的重要性或优势地位。重要值越大，其对环境资源的利用和竞争能力越强。通过调查统计，该群落乔木层共计38 种；灌木层120 种；草本层33 种；层间植物22 种。限于篇幅，仅列出各层次重要值前10 名，参见表2。

表2 东南石栎群落各层植物重要值Table 2 Important values of plants in each layer of the Lithocarpus harlandii community %

从表2 可以看出:该群落的乔木层中，东南石栎的重要值最大（22.34%）。调查结果表明:其数量最多(多达69 株，占乔木总株数的23.08%）、个体高大（最大者胸径30 cm，高15 m）、分布较均匀，位处乔木上层，是该群落的优势种、建群种，对群落结构影响显著；罗浮栲（29 株）、檫树（20 株）的重要值位居第二、第三，其个体较大（最大者胸径26 cm，高14.5 m），植株数量较多，但总数量比东南石栎少，是群落的优势种群，位处乔木上层；红楠、少叶黄杞等树种个体数量较多，但植株个体较小，呈小乔木状，是群落下层乔木的优势种。

该群落灌木层中，除分布东南石栎、少叶黄杞、深山含笑、锈叶新木姜子等乔木层树种的幼树幼苗外，箬竹的重要值最大（10.50%），分布均匀且数量多；细齿叶柃、浙江尖连蕊茶等分布也较多，但植株个体较小，是灌木层重要的组成树种。在草本层中，耐荫和叶片宽大类植物较多，中华苔草、福建莲座蕨、中华里白的重要值较大，分布较均匀，覆盖广，是林下主要草本植物。群落的层间植物较为丰富，其中藤黄檀的重要值较大（14.51%），最大者胸径2.5 cm，高7.2 m，是重要的层间植物。

3.3 群落物种多样性特征

物种多样性主要反映群落物种组成和个体数量分布的性状，是衡量一定地区物种丰富程度的一个客观指标。调查统计群落及各层次物种多样性指数参见表3。

表3 东南石栎群落物种多样性指数一览表Table 3 List of species diversity index of Lithocarpus harlandii community

表3 显示:乔木层共有38 种植物，其物种丰富度指数(S、R 与G)、多样性指数（H、D）和均匀度指数（Jsw）均低于灌木层，但优势度（C）最大，高于其他层。表明乔木层物种组成种类比灌木层少，但优势种明显，建群种东南石栎的个体数在乔木层组成中占主导地位，乔木层结构较为稳定；灌木层具有丰富的物种组成（高达120 种），多样性指数和均匀度指数最高，但优势度最低，表明灌木层优势种不明显。

该群落各层次的物种数（S）表现为:灌木层＞乔木层＞草本层＞层间植物；物种丰富度指数（R 与G）和多样性指数（H 与D）均表现为:灌木层＞草本层＞乔木层＞层间植物，表明灌木层物种数最多，物种丰富度指数最高，多样性指数最大。均匀度指数（Jsw）表现为:灌木层＞层间植物＞草本层＞乔木层，表明灌木层和层间植物种类丰富，适应不同的环境条件，种群优势不明显，其个体在群落中分布较为分散，具有较高的均匀度指数，而乔木和草本处于群落的最高层和最低层，受群落所处的环境影响最直接，优势种类较为明显，其个体分布较均匀。与邻近区域其他群落相比，东南石栎群落的物种多样性指数表现为较高，参见表4。

表4 不同群落物种多样性指数Table 4 The index of species diversity in the different communities

3.4 群落稳定性

森林生态系统稳定性是生态系统受干扰后保持原有状态的能力。通过样地调查资料，依照M Godron计算方法，计算群落中所有种类的数量和频度，以植物种类百分数为x 轴，以累积相对频度为y 轴，画出散点图，见图1。用平滑曲线连接各点，将两轴的100处连成直线，求得直线与曲线的交点为:x=30、y=70；依照郑元润的改进方法，先建立曲线模型和直线方程，求得平滑曲线为y=-0.010 2x2+1.754 6x+26.616，解得x=29.965 7、y=70.034 3，两者结果基本一致。该坐标点表示群落种百分数与累积相对频度比值为30/70，离稳定点20/80 有一定距离，表明该群落尚不稳定。

图1 群落物种分布散点图Fig.1 Scatter plot of community species distribution

通常群落物种多样性越高，群落越稳定。样地调查结果显示该群落物种种数及个体数均较为丰富，与邻近区域的常绿阔叶林群落相比，东南石栎群落及其乔木层、灌木层的丰富度、多样性、优势度、均匀度等物种多样性指数均表现为较高，见表5，虽然该群落也属于不稳定，但体现该群落现阶段更靠近稳定点，在一定程度上体现群落的发展阶段和稳定程度。该阶段属于自然演替达到与生境条件相互适应的动态平衡过程，是一种小生境条件下的隐域性稳定植被系统[23]。

表5 几种常绿阔叶林群落物种多样性与稳定性比较Table 5 Comparison of species diversity and stability of several evergreen broad-leaved forest communities

4 小结与讨论

茫荡山东南石栎群落具有较高的物种多样性，物种多样性指数比邻近区域同为壳斗科的锥栗、格氏栲、栲树、甜槠、石栎和罗浮栲等群落的高，也比黄枝润楠、观光木、浙江桂、细柄覃树、闽楠等非壳斗科植物群落的高，体现该群落拥有丰富的物种种类和较高的多样性指数，具有丰富的基因资源和遗传变异条件，对环境具有较强的适应能力。较高的多样性指数在一定程度上促进群落稳定性的提高。这与均匀度通过丰富度直接或间接影响群落的稳定性［24］，均匀度的提高会提高恢复力相似[25]。

群落物种多样性与群落内物种数量和某一种群数量的分布状况有关，这与群落所处的生境关系密切。东南石栎群落位处自然保护区的沟谷环境，空气湿度大、气温较低等生境的水热条件与东南石栎的生态习性较为吻合，有利其加速生长，增大种群数量，从而成为群落的优势种与建群种；其次，群落乔木层郁闭度较低，林内阳光较充足，生境湿润，枯枝落叶层较薄，为多种植物的生存创造良好的条件；再者，伴随群落演替进展，东南石栎在该区域的天然群落中处于绝对优势地位和起主导作用，群落成熟水平较高，物种间的生态位重叠较大，相互依存能力较明显，物种多样性显著提高，这与保护区的多年保护有关。因此，在维持生物多样性的同时，更需要进行稳定性评价和监测，预防遏制病虫害，防止地力退化，保持其稳定性，让森林拥有更大生产力，实现可持续发展。

生态系统稳定涉及众多因子，需要长期定位监测。需综合生态、社会、经济等多角度考虑，以便于得到更为具体的多样性与稳定性联系。研究主要结合生物多样性探讨群落稳定性，多样性可以促进稳定性，但没有明确的比例关系这与张家浩[7]、史浩伯[26]的研究结果相同。