青藏高原植物产氧量测算及产氧量分布*

刘若杨 朱文泉

（北京师范大学 地理科学学部, 北京 100875）

氧气作为地球上绝大多数生命体生存所必须依赖的大气组分，对人体健康、动植物安全具有重要影响。青藏高原是世界上海拔最高的高原，空气稀薄，存在很严重的缺氧现象。青藏高原平均海拔在4000m以上。[1]随着海拔高度的增加和气压的降低，单位体积中氧气分子的数量也随之减少，因此在青藏高原上人每次呼吸的空气中的氧分子数少于低海拔地区。[2]例如，在海拔4000m的地方，人每一次呼吸的空气中所含氧分子的数量只有在海平面上的60%。[3]整体来看，青藏高原平均氧含量浓度仅为海平面氧含量浓度的65%。缺氧容易引发头痛、血压升高、呼吸困难等不适，并使得工作人员作业能力下降，[4][5]严重时有可能引发肺水肿、蛋白尿等疾病，[6][7]甚至危及生命。

近几十年来，青藏高原的交通越来越便利，进入青藏高原的短居人口也越来越多。这也意味着越来越多的人会暴露在青藏高原缺氧的环境中。为了降低缺氧风险、提高高海拔地区居民和游客的健康与安全水平，有必要探明青藏高原地表大气氧含量的影响因素。植物能够通过光合作用释放氧气，直接影响大气氧含量，是与大气氧含量密切相关的地理要素。近年来青藏高原植物的产氧功能也愈发受到学者们的关注。[8][9][10][11]本文介绍了植物产氧量的测算思路并进行了实际测算，揭示了其时空分布格局，有助于明晰青藏高原近地表氧含量变化的驱动因素及其对人畜健康的环境效应。

一、植物产氧机理及产氧量测算方法

在光照、气温、水分等条件适宜的环境下，植物能够通过光合作用吸收大气二氧化碳并生成氧气和有机物。植物自身还会不停地进行呼吸作用，消耗掉自身生产的一部分氧气和有机物，并生成二氧化碳。即植物体内发生了如下反应：。整体而言，植物通过光合作用产生的有机物往往多于呼吸作用消耗的有机物，这样植物才能在维持生命的基础上生长，上述反应方程式整体上是正向进行的。

在植物通过光合作用所生成的有机物中扣除植物呼吸作用所消耗的有机物，余下的部分即为植被净初级生产力（Net Primary Production，简称“NPP”），它表征了植物有机物的累积量。[12]由光合—呼吸反应方程式可知，植物在光合—呼吸作用过程中，1mol有机物质的生产（或消耗）对应1mol氧气的生产（或消耗），即在植物的光合—呼吸过程中碳氧平衡，因此NPP与植物产氧量在物质量上始终保持1:1的比例关系。根据这一关系，可以将植物产氧量测算问题转化为植被NPP测算问题。

传统的植被NPP测算方法为在野外进行样方调查来获取植物的类型、干重等指标，不仅耗时耗力，而且获取的数据量十分有限。遥感具有低成本、大范围观测的优势。随着遥感技术的提升，利用遥感测算区域的植被NPP已成为一种新型的技术手段。[13][14][15][16]根据植物的光合—呼吸过程可知，植被NPP与植被类型、植被本身的生长状况、太阳辐射以及气温、降水等气象因素有关（见图1）。这些信息可以通过遥感技术和地面气象站点获取，因此可以借助观测数据并使用模型模拟植物的光合—呼吸过程，计算出青藏高原的植被NPP数据，进而根据植物光合—呼吸过程的碳氧平衡原理推算出植物产氧量。

图1 植物产氧量测算流程

二、青藏高原植物产氧量及其时空分布

经过上述计算得知，青藏高原植物全年的总产氧量为1.0353×109t。而一个成年人正常情况下每天消耗约0.5～1kg的氧气。如果将青藏高原植物全年生产的氧气全部收集起来，大概可以供应所有中国人两年的氧气消耗量。

青藏高原植物全年产氧量呈现自东南向西北逐渐降低的分布格局。这样的分布格局与青藏高原的水热条件分布以及植被类型分布有关。一方面，青藏高原自东向西海拔逐渐升高、气温逐渐降低、降水逐渐减少。相对而言，青藏高原东部水热条件优于西部。另一方面，不同植被类型的产氧能力（单位时间内单位面积的植物产氧量）不同。一般来说，乔木产氧能力最高，灌木次之，草本植物最低。青藏高原东南部温度、水分条件相对较好，植被覆盖以林地为主，植物产氧量较高。中部和西部植被覆盖以草地和高山垫状—稀疏植被（林线以上以垫状植被、地衣为主的植被）为主，植物产氧量较低。西北区域多为冰雪覆盖区或裸地，植物产氧量几乎为0。植物产氧量的分布格局也与人们在不同地区所感受到的缺氧症状的严重程度相一致。例如，在青藏高原东南部的林芝等地区，人们的缺氧症状较轻；而在青藏高原西北部的阿里地区，人们的缺氧症状较为严重。这是海拔、水热条件、植被等多个要素综合作用的结果。

青藏高原植物产氧量在年内呈现先上升后下降的变化特征（见图2）。这主要与植物在年内的生长活动强度有关：12月以及1～2月植物生长缓慢或不生长，植物产氧量较低；6～9月植物生长旺盛，植物产氧量较高。这样的变化特征也与人们在不同时间所感受到的缺氧症状的严重程度相一致，即人们冬季在高原上的缺氧反应的症状往往要比夏季更加严重。

图2 2019年青藏高原植物产氧量的时间变化

三、结语

青藏高原是全球海拔最高的区域，缺氧问题一直是限制其发展的重要因素。考虑到青藏高原越来越多的短居人口及其缺氧风险，植物产氧量这一问题受到了学界越来越多的关注。遥感技术的提升和模型算法的改进使得区域的植物产氧量估算成为现实，而且其精度也越来越高。本文介绍了以遥感手段计算植物产氧量的思路，并测算了青藏高原的植物产氧量及其时空分布。结果表明，青藏高原全年植物总产氧量可达1.0353×109t，相当于所有中国人两年的氧气消耗量；植物产氧量时空分布与植被类型分布、水热条件分布以及植物在年内的生长活动强度紧密相关，在空间上呈现自东南向西北逐渐减少的分布格局，在时间上呈现年内先上升后下降的变化特征。

青藏高原的缺氧环境是海拔、水热条件、植被等多个地理要素共同作用的综合结果，这些地理要素在青藏高原的分布情况又是彼此相互作用的结果。本文不仅能够加强学生对于青藏高原地区的区域认知，还能够增强其综合认识地理环境及人地关系的思维方式和能力，有助于学生形成“人与自然是一个生命共同体”的人地协调观。

注：感谢北京师范大学地理科学学部王静爱教授对本文提供的帮助。