中国糖料蔗和果蔗品种发展历史

张莉娟　吴凤　李今朝　罗义灿　单彬　林垠孚

摘要：中国是世界五大产糖国之一，而甘蔗作为中国最主要的制糖原材料，在国家糖业安全及乡村振兴方面具有重要的经济价值和战略地位。果蔗作为中国特色经济作物之一，也是乡村振兴的关键产业。本文总结了甘蔗品种分类以及主要栽培的糖料蔗和食用性果蔗品种，并探讨了它们在栽培历史和育种现状方面的发展，旨在为深入了解甘蔗发展历程以及促进甘蔗育种提供参考。

关键词：甘蔗品种；糖料蔗；果蔗；发展历史

中图分类号：S566.1 文献标志码：A

Development History of Industrial Cane and Chewing Cane Varieties in China

ZHANG Lijuan1，2，3，4， WU Feng1，2，3，4， LI Jinzhao1，2，3，4， LUO Yican1，2，3，4，

SHAN Bin1，2，3，4， LIN Yinfu5*

（1Guangxi Subtropical Crops Research Institute， Nanning， Guangxi  530000， China; 2Laboratory of Quality and Safety Risk Assessment for Agri-Products （Nanning）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanning， Guangxi  530000， China; 3Quality Supervision and Testing Center of Subtropical Fruits and Vegetables， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanning， Guangxi  530000， China;4Key Laboratory of Quality and Safety Control for Subtropical Fruit and Vegetable， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanning， Guangxi  530000， China;5Guangxi Academy of Sciences， Nanning， Guangxi  530000， China）

Abstract： China is one of the five major sugar producing countries in the world and sugarcane is the most important raw material for sugar production in China， which has high economic value and strategic position in national sugar industry security and rural revitalization. As a characteristic economic crop in China， chewing cane is also one of the important industries for rural revitalization. This article summarized the classification of sugarcane varieties and the main cultivated industrial cane and chewing cane varieties as well as their cultivation history and breeding status quo， with an aim to provide a reference for understanding the development history of sugarcane and sugarcane breeding.

Keywords： Sugarcane varieties; industrial cane; chewing cane; development history

甘蔗（Saccharum spp.），多年生宿根性C4植物，属于单子叶植物纲（Monocotyledoneae），颖花目（Glumiflorae），禾本科（Poaceae）蜀黍族（Andropogoneae）甘蔗亚族（Saccharinae）甘蔗属（Saccharum L.）成员[1-3]，作为世界上最重要的糖料作物和生产生物乙醇的主要原料，甘蔗提供了全球80%的蔗糖和60%的生物燃料[4-5]。全球每年有约2710万hm2播种面积用于种植甘蔗，分布在大约100个热带和亚热带国家[1，5]。中国是重要的甘蔗生产国家，在除了制作关键原料蔗糖之外，部分品种也作为果蔗使用。糖料蔗的种植事關食糖安全，其重要性不言而喻。虽然果蔗种植面积只占到了13%，但由于果蔗主要由散户种植，并且单位面积经济效益远高于糖料蔗，因此成为农民致富和实现乡村振兴的手段之一。目前文献中对中国甘蔗种植现状主要集中在糖料蔗而较少涉及果蔗。然而中国拥有着源远流长的甘蔗种植历史，在起初并没有区分糖料蔗和果蔗；随着制糖工业的发展，甘蔗栽培种才慢慢演化出糖料蔗和果蔗的区别。本研究详细综述了中国甘蔗的起源和种植历史，使糖料蔗和果蔗的概念更清晰，为育种专家提供参考。

1 中国甘蔗栽培历史

1.1 甘蔗属分类

甘蔗属（Saccharum L.）最早由植物分类学家卡尔·林奈（Carl Linnaeus）于1753年创立，最初甘蔗属包含热带种Saccharum officinarum和 S. spicatum，随后JESWIET等人对甘蔗属分类进行修正和完善[1，6-7]。根据目前对甘蔗表型特征的认识，包括蔗茎尺寸、叶片性状、花絮特征、糖含量以及染色体数目，认为甘蔗属由6个种组成（图1）：4个原始栽培种，分别是热带种（S. officinarum）、中国种（S. sinense）、印度种（S. barberi）和肉质花穗种或食穗种（S. edule）；2个野生种，割手密或细茎野生种（S. spontaneum）和大茎野生种（S. robustum）[8-10]；此外还有一个现代商业杂交群体（Saccharum spp. hybrid）。

现代商业杂交群体或现代甘蔗栽培种主要是由S. officinarum 和 S. spontaneum 之间的不断回交产生的品种复合体[5]。现代商业杂交群体具有100～130个染色体，其中约80%遗传自 S. officinarum，10%遗传自S. spontaneum，剩余的10%是这两个祖先物种染色体重组的结果[11] 。与驯化栽培种相比，现代商业杂交群体表现出更强的抗逆性、更高的蔗糖含量以及更旺盛的生命力，并已成为最重要的甘蔗品系。

甘蔗属的种分类方法一直存在争论，尤其是近年来基于分子标记和基因组遗传多样性等分子生物学技术研究结果表明将甘蔗属划分为2个种比划分为6个种（表1）更加合适[12-13] 。根据两个种分类观点，所有现代栽培种Saccharum hybrid和所有原始栽培种S. officinarum、S. sinense、S. barberi、S. edule和 S. robustum 可以归类到一个种S. officinarum，而所有 S. spontaneum 无性系单独组成一个种[12-13]。蔡青等人[14] 利用AFLP标记技术、NAYAK等[12]利用SSR技术进行的基因组遗传多样性研究和TAKAHASHI等[15]对叶绿体基因组进行的分析都明确地将甘蔗属聚为两大类：割手密种类和其他5个原始种类。

1.2 中国糖料蔗发展历史

高产、高糖和抗逆性强的糖料蔗品种对制糖工业的发展至关重要。中国大陆糖料蔗主栽品种经历了三个发展的时期。第一个时期是1930年以前，以中国竹蔗和芦蔗为主，产量和糖含量均较低；第二个时期是1930—1980年，现代杂交种从中国台湾或国外引进并取代了传统栽培品种，其中比较有代表性的包括菲律宾引进的POJ2757、POJ2878以及从中国台湾引进的F134等，这些品种具有高产高糖的特性；第三个时期是1980年至今，中国大陆自主育成品种与中国台湾引进的新台糖系列共同占据主导地位。新台糖系列最具代表性的有ROC22、ROC25、ROC16 和 ROC10，而大陆自主育成新品种则包括桂糖42号、桂柳05136、云蔗05-51、云蔗08-1609、福农41号、海蔗22号、粤糖06-233、粤糖07-516、中蔗1号，中蔗2号和中蔗6号等（表2）。在20世纪90年代，由于产量高、糖含量高和优越的环境适应性，新台糖系列播种面积最高时达到70%。然而随着时间推移以及易感黑穗病问题加剧，尤其是对ROC22影响明显，该系列逐步被大陆繁育的新品种替代，并且播种面积不断减少。截至2019年，在中国大陆培育出来的各类优良甘蔗品种已占据超过65%的播种面积份额，并从根本上改变了原先由新台糖系列所主导的中国大陆甘蔗栽培的格局[16-18]。

1.3 中国果蔗的发展历史

果蔗是一种可直接食用的甘蔗，其口感清脆可口，丰富多汁，富含高糖分且易于人体吸收利用，并含有16种氨基酸 （包括8种必需氨基酸）、维生素以及矿物质如铁、钙、磷、锰和锌等。食用果蔗能够提神解渴，消除疲劳，深受我国广大消费者喜爱，并被古代中医视为“补益药”[19-20]。

甘蔗在中国最开始是被人们直接食用的，称之为“果蔗”，根据中国文献记载，最早的中文名称是“咀咋”，意思是“咋啮其汁”而食用。到了周末汉初时期，人们逐渐开始将甘蔗加工成蔗浆，并进一步利用[21，22]。公元6世纪后，中国人已经区分了可食用的果蔗和榨糖型甘蔗。竹蔗这种茎杆较细小的品种更加适合中国古代的甘蔗压榨机器辊轴，因此被专门用于榨糖而不再直接食用。相反地，昆仑蔗等茎杆粗大且含糖量高的品种则便于直接食用，并成为专门的果蔗型品种[23]。郑和下西洋时带回了太平洋新几内亚群岛和印度尼西亚群岛上 S. officinarum 的某些品系，在中国南部和东南部沿海省份也被当作果蔗零星种植。20世纪30年代从菲律宾引进我国并对水果甘蔗产生深远影响的Badila黑皮果蔗被广泛欢迎并取代了部分地方性栽培品种而成为果蔗的当家品种[24]。然而，各地仍保留着多样化的本土品种[25]，如福建大田雪蔗、广东潭州蜡蔗（广东白蔗）、四川白鳝蔗、浙江宁华果蔗、云南红皮果蔗、广西荔浦蔗、白玉蔗，云南、四川和贵州一带的罗汉蔗等 （表 4），形成以Badila品种为主体与本土品种相结合的生产结构[18，20，26-27]。目前，全国约有22个省（区）种植水果甘蔗，平均年播种面积为23万～25万hm2，约占糖料蔗播种面积的13%，但是主要集中在华南和西南省（区）[24，28-29]。目前，优质果蔗的市场批发价达1.4～2.0 元/kg，纯收入达7.5万～15万元/hm2，经济效益比糖料蔗高3倍以上，因此种植优质高产果蔗已成为农民新的增收致富途径之一[21，29]。因此，水果甘蔗是一种富有中国特色的小宗作物，在未来数十年内可能依然是中国部分地区特别是南方地区蔗农的重要经济作物。

2 糖料蔗品种现状

大陆现代甘蔗杂交育种研究工作始于1953年，新中国第一个甘蔗育种厂于当年在海南省三亚市的崖城成立，该地气候适宜甘蔗开花。至今，大陆各个育种单位、科研院所和高校已通过杂交育种方法培育了上千万颗实生苗，并从中选育出至少220个适合商业化生产的甘蔗新品种，包括前文提到的主要栽培品种[16]。然后由于遗传背景狭窄、缺乏种质资源等原因，我国传统有性杂交育种进展缓慢，优良优质甘蔗品种远远满足不了生产需要。桂糖42号（新台糖22号×桂糖92-66）、桂柳05136〔美国甘蔗品种CP81/1254（CP72/1210×87P8）×新台糖22号〕以及新台糖22号（ROC5×69-463）是2022/2023年中国大陆最广泛种植的三个杂交品种[30]，然而，尽管桂糖42号和桂柳05136具有高糖和高产的优异性状，但其宿根蔗高发黑穗病。

甘蔗育种除了傳统的有性杂交育种之外，转基因育种和诱变育种也极大地促进了甘蔗育种过程。1992年，BOWER等[31]首次研究出转基因甘蔗，并陆续开发了针对不同抗性的转基因甘蔗品种。在甘蔗病毒病方面，如甘蔗花叶病毒和甘蔗黄叶病毒，大部分研究集中在将病毒蛋白的核苷酸序列导入甘蔗内，通过干扰基因的表达来获取具有一定病毒抗性的转基因甘蔗[32-34]。由于病毒大多数为RNA病毒，WANG等[35]通过将可编码双链RNA特异性核糖核酸酶（PAC1）的Pac1基因（来自粟酒裂殖酵母）转入甘蔗，获得的转基因甘蔗具有对甘蔗条纹花叶病毒（SCSMV）的部分抗性，这也为抗病毒病的转基因甘蔗育种研究拓宽了思路。甘蔗上常见的真菌病害有黑穗病、梢腐病等，但相关研究相对较少。如顾丽红等［36］通过将修饰后的烟草（Nicotiana tabacum L.）Ⅰ类几丁质酶基因和Ⅰ类β-1，3-葡聚糖酶基因转入甘蔗，使其提高了对黑穗病的抗性。周宇明等［37］利用基因枪成功将甾醇14α-去甲基化酶（CYP51）—这个生物膜细胞合成中起重要功能酶的基因转入甘蔗，但尚未验证其对甘蔗镰刀菌的抗病性。甘蔗主要遭受螟虫、蚜虫侵害。目前已经通过农杆菌介导法将抗螟虫基因Cty1Ab、Cry1Ac和Cry2A导入植株，获得了抗螟虫的转基因甘蔗植株，但尚未推广种植[38-40]。同时，转入掌叶半夏凝集素PPA基因的转基因甘蔗也表现出对蚜虫具有较强的抵御能力[41]。此外，由于甘蔗对水分需求量很大，而甘蔗的种植地中旱地占85%[42]。针对该问题也进行了一些耐旱性相关的转基因研究[43-44]。冬季异常低温会影响到甘蔗内部糖分积累，CHEN等[45]将SoTUA基因过量表达后提高了甘蔗的耐寒性。

诱变育种极大缩短了育种年限，增加了育种基因突变的选择。桂辐80-29是中国首个通过辐射诱变选育出的甘蔗品种[46]，而桂糖22号则是中国第一个经过辐射后系统选育出的用于生产糖和能源的兼用型品种[47]。

在过去60多年里，由于持续引进和自主繁育新品种，糖料蔗的播种面积、蔗茎产量和质量以及蔗糖产量均得到了迅速的提高，为大陆的糖业产业快速发展提供了支撑。从1961年到2013年，糖料蔗播种总面积从108万hm2扩大到183万hm2，糖料蔗产量从264万t迅速增加到12613万t，单位面积产量也从每公顷24.0 t增加到67.4 t，蔗糖年总产量也从15万t增加到1061万t[16] 。据中国糖业协会数据（http：//www.msweet.com.cn/mtkj/index/index.html），2014—2021年中国的甘蔗年平均播种面积为141.91万hm2，平均产量为10801.12万t，并且平均单产也达到76.19 t/hm2（表3）。

3 果蔗品种现状

无论是热带种S. officinarum果蔗，还是中国本地种果蔗，都具有一些相同的农艺性状，如植株高大粗壮、皮薄、茎秆软、汁多和叶片宽大。然而不同品种之间也存在差异，例如蔗茎颜色、形状和侧芽形状等差异（表4）。李瑞美等人[48]通过对42份果蔗品种进行出苗率、分蘖率、株高、茎粗和有效茎数等主要数量性状指标的聚类分析，并比较其丰产潜力，将中国本地种划分为四个农艺性状明显差异的群：高杆密生型、中径中高型、中大径高杆型、矮杆稀疏型，Badila属于中径中高型。在此基础上，李瑞美等提出中径中高型群体长势旺盛且农艺性状优良，具有较大的丰产潜力，可以作为果蔗育种的备选材料。王子琳等[19]对40份果蔗与糖料蔗进行了农艺性状比较：与对比组糖料蔗相比，果蔗纤维含量低约6个百分点 （绝对值），水分含量高约8个百分点 （绝对值），而其糖含量略低约1.5个百分点 （绝对值）。

果蔗开花困难，杂交育种成功率极低，但仍有育种单位能够成功选育出新品种。贵州省亚热带作物研究所选育出了适宜在该地区种植的果蔗新品种黔糖5号（Co419 × 崖城红皮）、黔糖9号（云蔗 94/343 × ROC22）和黔蔗06/126（54/11 × ROC22）；四川省内江市农业科学院选育出果蔗新品种甜城99（内江90-112 × 内江92-244）等。从群体变异中选育新品种也是一个高效可行的方法，浙江省温岭市农业技术推广站通过Badila群体变异选育出温联果蔗，并进一步在温联果蔗群体变异中选育出早熟新品种温联2号；四川省植物工程研究院选育了川蔗26号（华南 54-11 群体变异）；福建省龙岩龙津作物品种研究所、福建省农科院甘蔗研究所和苏坂农业技术推广站合作共同选育了龙黑果蔗；还有广西农业科学院甘蔗研究所选育的桂果蔗1号（Badila 群体变异）等；同时，育种家们也从糖料蔗杂交组合中选择了一批糖果兼用型品种（表4）。尽管这些品种已在某些地方进行小范围试验性栽培，其产量和品质的稳定性与黑皮果蔗相比还存在较大差距。目前主要以黑皮果蔗Badila为主要栽培品种，其在全国的种植面积占水果甘蔗总种植面积60%～70%。长期单一的品种种植结构导致Badila花叶病发病严重（50%～70%），并引起品种退化，抗病性变差。为提高产量和品质，部分生产者采用过度使用农药和激素等简单粗暴手段，不仅增加了生产成本而且使果蔗作为鲜食水果难以达到国家食品质量标准[48]。

4 展望

我国制糖业80%以上的来源是甘蔗，甘蔗还能生产乙醇等生物燃料，因此甘蔗在保障我国食糖安全和产业能源方面具有重要作用[49]。甘蔗种植区域广泛分布在广西、云南、广东、海南、福建、江西、贵州、四川、湖南、湖北、浙江、重庆、河南、安徽、江苏、上海、陕西，其中广西、云南、广东、海南四个省或自治区的种植面积占全国的95%左右，广西更是占据主导地位[50]。然而，在我国，种植甘蔗的成本不断上升，收益不断减少，导致农民对甘蔗种植意愿不强。目前我国缺乏兼顾高产、高糖和抗性强的甘蔗品种[30]，因此增加对甘蔗种质资源的挖掘与育种成为产业发展核心研究内容之一。由于甘蔗极其复杂的遗传背景，传统育种已无法满足现在的生产需求，外源基因入侵甘蔗的可能性较低，所以在转基因育种上具备优势[51]，应当加快推进甘蔗转基因育种工作。果蔗的品种相对单一，主栽Badila品种长期连续种植并出现退化现象。虽然种植面积远远比不上糖料蔗，但仍然是某些地方的主要收入来源之一，所以也应加大果蔗育种进展。除了杂交育种之外，还可以结合现在先进的分子技术手段如转基因育种和引入国外优良品种进行选育。

甘蔗目前面临着育种工作推进难，缺乏兼顾高抗高产高糖的优良商业栽培品种，这是未来需要攻克的难题，目前传统育种方式已经满足不了产业发展需要，加快和引进生物技术等多种方式育种尽管已经有大量的工作开展并成功，但还远远未达到生产需求，应用到生产上的很少，还需要继续加强研究工作部署。

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责任编辑：黄倩盈

项目基金：广西农业科学院基本科研业务专项（桂农科2022YM14）；科技先锋队‘富农强民‘六个一专项行动（桂农科盟202316-1）。

第一作者：张莉娟（1992—），女，硕士，助理研究员，研究方向为植物病毒致病机理研究，E-mail：1591452317@qq.com；

*通信作者：林垠孚（1989—），男，博士，助理研究员，研究方向为植物病毒致病机理和真菌病毒及其生物防治应用，E-mail：yinfu@gxas.cn。

收稿日期：2023-09-16